56. Структура и функции клеточной стенки бактерий. Особенности строения клеточной стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий.

Бактериальную клетку окружает оболочка, состоящая из клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Под оболочкой находится протоплазма, состоящая из цитоплазмы с включениями и наследственного аппарата — аналога ядра, называемого нуклеоидом. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной сдерживающая высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она защищает внутреннее содержимое клетки от вредных воздействий внешней среды, участвует в процессах деления клетки и транспорта метаболитов. На поверхности клеточной стенки располагаются рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов, антибиотиков и других химических веществ.

Итого:

• Формообразующая;

• Защитная;

• Участие в обменных процессах;

• Участие в процессах деления и спорообразования;

• Рецепторная;

• Антигенная функции

По строению клеточной стенки различают грамположительные, толстостенные бактерии, грамотрицательные, тонкостенные бактерии и бактерии, не имеющие клеточной стенки (микоплазмы). Подразделение бактерий на грамположительные и грамотрицательные основано на разном восприятии красителей при окраске по методу, предложенному датским бактериологом Г.К. Грамом.

Основу клеточной стенки бактерий составляет пептидогликан. Пептидогликан является полимером. Он представлен параллельными полисахаридными гликановыми цепями, состоящими из повторяющихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамоной кислоты, соединенных гликозидной связью. Эту связь разрывает лизоцим, являющийся ацетилмурамидазой. В поперечном направлении молекулы гликана соединены пептидной связью, состоящей из четырех аминокислот (тетрапептид).

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный достаточно толстый слой. Она состоит из многослойного пептидогликана (муреина), пронизанного молекулами тейхоевой и липотейхоевой кислот. Липотейхоевые кислоты связываются с остатками жирных кислот цитоплазматической мембраны, а тейхоевые кислоты клеточной стенки связываются с пептидогликаном посредством линкерных групп.

Тейхоевые кислоты (греч. teichos - стенка) представляют собой цепи из остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками. Пептидогликан и тейхоевые кислоты в конечном итоге формируют так называемый муреиновый мешок, покрывающий клетку снаружи. Тейхоевые кислоты позволяют муреиновому мешку растягиваться и сжиматься, действуя наподобие пружин. Тейхоевые кислоты выполняют также антигенную и адгезивную функции грамположительных бактерий.

Пептидогликан грамположительных бактерий плотно прилегает к цитоплазматичекой мембране. Клеточная стенка грамположительных бактерий содержит также небольшое количество полисахаридов, белков и липидов. В клеточной стенке имеются поры диаметром 1-6 нм, через которые внутрь клетки проникают различные вещества.

При окраске по Граму толстый слой пептидогликана грамположительных бактерий удерживает генциановый фиолетовый в комплексе с йодом. Последующая обработка препарата спиртом вызывает сужение пор в пептидогликане и тем самым усиливает задержку фиолетового красителя в клеточной стенке. Заключительная окраска препарата фуксином не изменяет первоначальной окраски клеток. Грамположительные бактерии окрашиваются в сине-фиолетовый цвет.

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий представляет собой структуру толщиной 14-18 нм. В ней выделяют внешнюю (наружную) мембрану (НМ) и тонкий пептидогликановый слой или муреиновый мешок.

Внешняя мембрана грамотрицательных бактерий представляет собой фосфолипидный бислой, содержащий белки, фосфолипиды и липополисахарид. Липополисахарид (ЛПС) состоит из трех составных частей

- липид А - специфический гликолипид, встроенной в фосфолипидный бислой, закрепляющий молекулу ЛПС во внешней мембране и придающий липополисахариду токсические свойства. Разрушение бактерий антибиотиками приводит к освобождению большого количества эндотоксина, что может вызвать у больного эндотоксический шок;

- ядро - центральная (стержневая, коровая) область полисахаридной природы;

- боковая О-цепь, образованная повторяющимися олигосахаридами (О-антиген).

Внешняя мембрана связана с подлежащим слоем пептидогликана с помощью мембранного липопротеина. Пептидогликан грамотрицательных бактерий является однослойным (толщина – 2-3 нм) и не содержит тейхоевых кислот. Под слоем пептидогликана располагается цитоплазматическая мембрана. Между внешней мембраной и цитоплазматической мембраной имеется полость, называемая периплазматическим пространством (периплазмой) толщиной не более 10 нм. Это пространство заполнено гелем, содержащим транспортные белки и ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, бета-лактамазы). Белки наружной мембраны включают порины, трансмембранные белки и белки, участвующие в формировании поверхностных структур (пилей, жгутиков). Порины образуют каналы для проникновения воды и мелких молекул (массой до 90 700 Да). Трансмембранные белки обеспечивают связь с муреиновым мешком.

При окраске по Граму тонкий слой пептидогликана грамотрицательных бактерий, в отличие от грамположительных, под воздействием этилового спирта не задерживает комплекс генцианового фиолетового и йода, клетка теряет свою синюю окраску. При последующей обработке фуксином клетки приобретают свой окончательный красный цвет.