115. Научение и память. Память кратковременная и долговременная: характеристики и механизмы. Структуры головного мозга, участвующие в формировании долговременной памяти.
Научение – это выработка в процессе онтогенеза приспособительных форм поведения. Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение наших знаний, а также приобретение новых навыков и умений. Для научения необходима память, т.к. она представляет механизм, с помощью которого накапливается прошлый опыт, который может стать источником адаптивного поведения. Научение требует определённого времени и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня: межклеточного, внутриклеточного, молекулярного.
Существует несколько классификаций научения. Все виды научения делят на две группы: неассоциативное – научение реагировать на действие какого-то сигнала, без ассоциации, и ассоциативное, научение при совпадении безусловно-рефлекторной деятельности организма с раздражителем, приобретающим сигнальное значение.
Обычно выделяются два вида неассоциативного научения.
Привыкание (габитуация). Заключается в ослаблении реакции при повторном предъявлении раздражителя. Привыкание не является утомлением, оно зависит от специфичности стимула и силы раздражения. Чем выше частота повторного раздражения, тем сильнее выражено привыкание, а чем раздражение сильнее, тем привыкание слабее.
Привыкание избавляет организм от необходимости реагировать на раздражение, не имеющее для него значения. Обычно это происходит тогда, когда выясняется, что стимул не связан с опасностью. В основе привыкания лежит нейрофизиологический механизм торможения.
Наглядным простым примером привыкания может служить отдергивание тела улитки, которое ослабевает при многократном механическом повторении. Другим наглядным примером может служить реакция на ориентировочный рефлекс – при частом повторении вызвавшего его раздражителя он постепенно затухает. Но еще более наглядный эксперимент поставил над самим собой человек, привыкнув не реагировать на самые немыслимые воздействия в условиях урбанизации. Этот же механизм показывает абсурдность рекламной истерии современного «общества потребления».
Сеситизация - это усиление ответа на специфичный стимул. При сенситизации животные обычно воспринимают некие угрожающие или раздражающие стимулы, учатся распознавать их как признаки опасности. Механизмы сенситизации являются составными элементами многих видов научения. Так, два процесса сенситизации выделяют в половом поведении самцов крыс (Хайнд Р., 1975). Нейрофизиологическая модель этого механизма будет рассмотрена в дальнейшем.
Ассоциативное научение – это процесс образования условных рефлексов.
К началу XX в. в науке была четко выражена тенденция найти простые способы объяснения сложного поведения. Именно в это время разрабатывает свои подходы выдающийся русский ученый, лауреат Нобелевской премии 1904 г. И. П. Павлов (1849–1936). В 1903 г. он предложил термин условный рефлекс, назвав так приспособительную реакцию организма к среде, вырабатываемую в ходе научения. Условные рефлексы И. П. Павлов рассматривал как элементарные единицы поведения. Это понятие надолго стало одним из ключевых в нейрофизиологии.
Свое учение об условных рефлексах И. П. Павлов назвал высшей нервной деятельностью (ВНД), понимая ее как синоним поведения. Это учение в нашей стране было во многом абсолютизировано и идеологизировано, что нисколько не умаляет общепризнанных заслуг самого И. П. Павлова.
В 1906 г. другой Нобелевский лауреат, английский физиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952) публикует работу «Интегративная деятельность нервной системы», в которой он показал, что простые рефлексы, сочетаясь, могут приводить к координированному поведению. Такой факт послужил чрезвычайно веским основанием считать условные рефлексы основой самых сложных форм поведения.
В физиологии обычно выделяют два вида условных рефлексов.
Натуральные условные рефлексы:
Вырабатываются на естественные признаки подкрепляющего раздражителя, его вид, запах, звуки. Легко возникают рефлексы на время.
Инструментальные условные рефлексы
Вырабатываются на раздражители, в природе не имеющие никакого отношения к безусловному, подкрепляющему раздражителю. Например- опыты И.П. Павлова. И. П. Павлов назвал звонок условным стимулом, а пищу – безусловным стимулом. Согласно взглядам И. П. Павлова, в ЦНС происходит формирование временной связи между двумя очагами возбуждения, вызванными этими стимулами. К безусловным стимулам стали относить все стимулы, вызывающие врожденные видоспецифичные реакции – безусловные рефлексы. В экспериментах И. П. Павлова безусловные стимулы играли роль подкрепления. Таким стимулом чаще всего выступала пища, а в роли условных стимулов мог выступать любой сигнал.
Привыкание и сенситизация характерны для всех животных, обладающих нервной системой, даже самой примитивной.
По критерию активности животного или человека в ходе научения выделяют 4 группы научения:
I. Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм, не прилагая целенаправленных усилий реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Формами пассивного научения являются: привыкание, сенситизация, импринтинг и классические условные рефлексы.
А) Привыкание (габитуация) — выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. Примером поведенческого привыкания является угасание ориентировочного рефлекса в случае многократно повторяющегося раздражителя, не имеющего значения для организма. Благодаря привыканию мы можем игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание — это особый приспособительный нервный процесс, его не следует путать с утомлением и адаптацией анализаторов, т.к. его можно вызвать изменением стимула.
Б) Сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения (например, жужжание мухи, писк комара). В данном случае научение носит негативный характер. В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения (посттетанической потенциации), которое улучшает проведение в синапсах после короткого раздражения афферентных путей.
В) Импринтинг – запечатление в памяти новорождённого окружающей действительности. Это особая форма научения, основанная на врождённой предрасположенности к определённым сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакциях в ранний период развития организма. В отличие от ассоциативного или инструментального обучения импринтинг может реализоваться только в определённый период онтогенеза, так называемый сенситивный (чувствительный) период. Первые данные о наличии чувствительных периодов в раннем онтогенезе, при которых происходит запечатление, были получены Конрадом Лоренцом на выводковых птицах. Учёный назвал такой тип обучения импринтингом. Различают несколько форм проявления импринтинга:
1. Запечатление образов и объектов: родителей, братьев, сестёр, вида пищи т.д.
2. Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение, разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг – половое поведение особей внутри своего вида.
3. Реакция следования – автоматическое следование новорождённого за родителями. Реакция следования происходит не только за запечатлённым объектом, но и за близкими ему по форме. При этом запечатляться может любой предмет.
Считают, что двигательным эквивалентом реакции следования животных у ребёнка является улыбка, смена мимики, реакция оживления уже на втором месяце жизни.
Импринтинг имеет сходство как с безусловными, так и условными рефлексами: также как и безусловные рефлексы эти реакции сохраняются, как правило, в течение всей жизни. Являются врождёнными, однако для их проявления требуются определённые условия. Например, реакция следования является врождённой, но в процессе жизни превращается в приобретённую (если изолировать детёныша от родителей сразу после рождения на определённый промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. конкретная реакция по наследству не передаётся, имеется только готовность к её выполнению у новорождённого).
Импринтинг отличается и от безусловных, и от условных рефлексов: он проявляется в определённые критические (сенситивные) периоды. запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза.
II. Оперантное научение (от лат. оperatio –действие) – это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три вида оперантного научения – метод проб и ошибок, инструментальный условный рефлекс и самораздражение.
А) Метод проб и ошибок. Амер. Уч. Э.Торндайк (один из основоположников бихевиоризма, от англ. behavior – поведение) помещал кошек в проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-либо действия. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения этой процедуры (увеличения числа проб и ошибок) скорость выполнения задачи возрастала.
Б) Инструментальный условный рефлекс – научение действию с помощью вознаграждения (подкрепления). Этот вид оперантного научения происходит по сигналу в отличие от научения методом проб и ошибок, который осуществляется без сигнала. Например, животное по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздражения, т.е. использует какой-то инструмент, отсюда и название этого вида научения.
В) Самораздражение структур мозга для получения удовольствия, положительных эмоций. Если крысе вживить раздражающий электрод в латеральную область гипоталамуса, поместить её в камеру Скиннера и предоставить ей возможность осуществлять самораздражение, нажимая на рычаг, крыса будет осуществлять самораздражение настолько интенсивно, что возникает опасность её гибели от истощения.
III. Когнитивное научение (рассудочное) основано на формировании функциональной структуры среды, т.е. на извлечении законов связей между её отдельными компонентами. К когнитивному научению относится: научение путём наблюдения, рассудочная деятельность, психонервная деятельность. Некоторые исследователи к этой форме научения относят вероятностное прогнозирование.
А) Научение путём наблюдения, в результате которого выполняются действия путём непосредственного наблюдения за действием других. Различают два вида этого научения: простое подражание и викарное научение.
1. Простое подражание. Например, обезьяна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем она это делает.
2. Викарное научение. Осуществляется также с помощью наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только человеку. Особенно часто используют научение путём наблюдения дети, причем в раннем детстве оно является преимущественно подражательным. С возрастом начинает преобладать викарное научение.
Б) Рассудочная деятельность. Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности животных заключается в их способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. Рассудочная деятельность отличается от любых форм обучения тем, что она осуществляется при первой же встрече организма с необычной ситуацией, создавшейся в среде его обитания. Наблюдения за поведением животных привели к заключению о том, что их способность к экстраполяции направления движения раздражителя можно рассматривать как одно из элементарных проявлений рассудочной деятельности. Под экстраполяцией понималась способность животных определять направление дальнейшего перемещения значимого для него раздражителя.
IV. Научение путём инсайта (озарения) – это внезапное нестандартное правильное решение задачи. Этот вид научения является следствием объединения опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивид при решении проблемы.
Памятью называется сохранение информации о раздражитель после прекращения его действия. Механизмы памяти обеспечивают: фиксацию текущей информации, ее хранения в виде следов (энграмм), воспроизведение (вспоминание) по мере надобности. Различают память как биологическую функцию и память как функцию психическую (или нервно-психическое). Память как биологическая функция - это прежде всего память филогенетическая, или генетическая, которая определяет строение и формы поведения каждого организма в соответствии с истории развития его вида. Биологическая память существует не только в филогенетической, но и в онтогенетической форме. В онтогенетическом памяти относится, например, явление иммунитета (иммунологическая память), приобретенного в процессе онтогенеза. Память как психическая функция также онтогенетической.
Общими характеристиками памяти являются длительность и прочность хранения информации, объем скрепили информации, точность считывания и особенности ее воспроизводства. У человека механизмы считывания и воспроизведения развитые по сравнению с другими биологическими системами, максимально. Однако именно эти механизмы есть и уязвимыми в случае патологии мозга.
Виды памяти.
Память – свойство организмов закреплять, сохранять и воспроизводить полученную информацию. Также под памятью понимается хранящаяся в мозге совокупность сведений о мире и актах поведения.
По продолжительности процессы памяти делят на следующие категории:
Мгновенная, оперативная память - характерно кратковременное отображение-«фотографирование» - следов длится 0,1-0,5 с; Кратковременная память - процессы отражения, которые длятся несколько секунд или минут, например, запоминания номера телефона, который человек только прочитала); Долговременная память - длительное, возможно, на всю жизнь, хранения следов памяти.
Кроме того, выделяют промежуточную, или лабильную, память (переход энграммы из краткосрочной в долговременную память, длится определенный период без повторения, т.е. сохраняет информацию на время, необходимое для текущей деятельности).
Если информация, сохраняется в кратковременной памяти, не трансформируется в долговременную, она быстро «стирается». В долговременной памяти информация хранится в доступном для чтения и воспроизведения виде
Память как нервно-психическая функция характеризуется, помимо перечисленных видов, еще рядом других.
По характеру психической активности, преобладающей в деятельности, память делят на двигательную, эмоциональную, образную и словесно-логическую и смысловую.
Двигательная память — это запоминание, сохранение и воспроизведение различных движений и их систем. Огромное значение этого вида памяти состоит в том, что она служит основой для формирования различных практических и трудовых навыков, равно как и навыков ходьбы, письма и т.д. Обычно признаком хорошей двигательной памяти является физическая ловкость человека, сноровка в труде.
Эмоциональная память — память на чувства. Эмоции всегда сигнализируют о том, как удовлетворяются наши потребности и интересы, как осуществляются наши отношения с окружающим миром. Эмоциональная память имеет поэтому очень важное значение в жизни и деятельности каждого человека. Пережитые и сохраненные в памяти чувства выступают в виде сигналов, либо побуждающих к действию, либо удерживающих от действий, вызвавших в прошлом отрицательные переживания.
Образная память — память на представления, картины природы и жизни, а также на звуки, запахи, вкусы. Она бывает зрительной, слуховой, осязательной, обонятельной, вкусовой. Если зрительная и слуховая память обычно хорошо развиты и играют ведущую роль в жизненной ориентировке всех нормальных людей, то осязательную, обонятельную и вкусовую память в известном смысле можно назвать профессиональными видами.
Словесно-логическая память выражается в запоминании и воспроизведении наших мыслей. Мы запоминаем и воспроизводим мысли, возникшие у нас в процессе обдумывания, размышления, помним содержание прочитанной книги, разговора с друзьями.
Особенностью данного вида памяти является то, что мысли не существуют без языка, поэтому память на них и называется не просто логической, а словесно-логической. При этом словесно-логическая память проявляется в двух случаях: а) запоминается и воспроизводится только смысл данного материала, а точное сохранение подлинных выражений не требуется; б) запоминается не только смысл, но и буквальное словесное выражение мыслей (заучивание мыслей). Если в последнем случае материал вообще не подвергается смысловой обработке, то буквальное заучивание его оказывается уже не логическим, а механическим запоминанием.
Механизмы памяти.
Предполагается, что в основе различных видов памяти лежат различные, хотя и взаимосвязанные, механизмы (физиологические, биохимические, структурные и др.).
Высказывается мнение о значении в механизмах кратковременной памяти повышения эффективности синаптической проведения возбуждения.
Расширение уже существующих пресинаптических терминалей обуславливает облегченное проведение импульса.
Несколько сложнее и менее изучены механизмы долговременной памяти. Длительная память предполагает устойчивые структурные изменения на клеточном уровне - в соответствующих синапсах: появление новых терминалей и образование нейронных цепей.
Мозговой аппарат памяти. Основным местом длительного хранения следов прошлого опыта является кора большого мозга, причем особое значение имеют ассоциативная зона височной коры, лобные отделы мозга. Вместе с тем для передачи следов возбуждения с промежуточной памяти в долговременную существенную роль играет гиппокамп.