112. Распределение функций между правым и левым полушариями мозга. Функциональная асимметрия: сенсорная, моторная. Локализация центров речи.
Межполушарная асимметрия мозга - это сложное свойство мозга, отражающее различие в распределении нервно-психических функций между его правым и левым полушариями. ФМА означает специфические особенности структуры и функции мозговых полушарий, приводящее к тому, что при осуществлении одних психических функций главенствует левое, а других – правое полушарие. Существует мнение, что из всего потока информации каждое полушарие выбирает для обработки преимущественно ту часть информации, для которой оно предназначено или одну и ту же информацию, но тем способом, которым оно владеет.
Таким образом, по функциональным особенностям различают:
- межполушарную асимметрию – временное доминирование активности структур одного полушария, связанное с типом решаемых задач;
- функциональную специализацию полушарий – предпочтение каждым полушарием обрабатывать информацию определенного типа.
Функциональная асимметрия полушарий является одной из причин существования у человека определенного латерального фенотипа (латерализации). Латерализация - процесс, посредством которого различные функции и процессы связываются с одной или другой стороной мозга. В зависимости от требований конкретной среды и ситуации каждый индивид должен был бы иметь одинаковые потенциальные способности включать в переработку информации либо правое, либо левое полушарие. Однако в реальной действительности имеется относительное доминирование одного из них.
К настоящему времени установлено, что среди обитателей нашей планеты независимо от национальности и расовой принадлежности преобладают праворукие люди, то есть с преобладанием левого полушария. Остальное человечество делится на две неравные части: примерно от 5% до 20% составляют левши, у которых отмечаются доминирование правого полушария, и около 2-3% населения составляют амбидекстры - люди с одинаково развитыми руками. Естественно, что ведущая рука отражает доминирование полушарий мозга, поэтому правильно говорить о ведущем полушарии. Функциональная асимметрия больших полушарий человеческого мозга не исчерпывается лишь различиями в совершенстве мышечных функций правой и левой половин тела. Она обнаруживается и в работе других органов, в первую очередь, органов чувств. У человека удается обнаружить ведущий глаз и ведущее ухо, ведущую половину носа и языка. И в строении тела проявляется достаточно отчетливая асимметрия: у правшей правая рука чуть длиннее, чем левая, нос отклоняется вправо, завиток волос на голове закручен по часовой стрелке и так далее. Лицо также асимметрично – ведущая половина более широкая и низкая, мимическая мускулатура контролируется лучше («кривая» усмешка осуществляется этой половиной лица), чем на противоположной – более узкой и высокой. Левая сторона лица имеет более низкий порог болевой чувствительности.
Таким образом, выявленные асимметрии принято разделять на моторные и сенсорные. Можно еще добавить когнитивную и эмоционально – мотивационную ассиметрию – обусловленую специфичностью восприятия информации и различным способом ее обработки.
Моторная асимметрия - асимметрия функционирования рук, ног, мышц лица. Моторная асимметрия является неустойчивой и может изменяться в период адаптации.
Сенсорная асимметрия - асимметрия функционирования органов чувств. Сенсорная асимметрия является более четкой и постоянной характеристикой деятельности центральных систем. Этот вид асимметрии сохраняется и закрепляется в течение всей жизни. Различают асимметрию глаз, уха, вкуса, обоняния и осязания. Например, ведущий глаз определяет ось зрения, он первым устанавливается к предмету, в нем раньше заканчивается процесс аккомодации, изображение в нем преобладает над изображением ведомого глаза. На ведущем глазе выше острота зрения, цветовой фильтр, поставленный перед ведущим глазом определяет мгновенное окрашивание бинокулярного поля зрения, а перед не ведущим с латентным периодом. У доминантного глаза чаще преобладает прицельная способность и локализация объекта в пространстве. Информация, воспринимаемая сенсорными системами, поступает в правое и левое полушарие, а ее обработка и хранение происходит в гемисфере, адаптированной к данному виду информации.
Важный аспект личности – ее индивидуальность, и в нее тоже вносит вклад ассиметричность. Одним из важных прогностических признаков индивидуальности личности является характер взаимодействия полушарий головного мозга. Одна из первых работ в области изучения связи функциональной асимметрии мозга человека с индивидуальными различиями принадлежит нейрохирургу Дж. Богену. При психологических исследованиях больных, перенесших комиссуротомию, им было выявлено, что два полушария функционируют независимо и обнаруживают разные стратегии мышления и сознания - «пропозиционное» и «оппозиционное» (Bogen J. et all., 1972). Этот факт был отмечен еще И.П. Павловым (1949), который в зависимости от преобладания свойств полушарий или их сбалансированности выделил два типа высшей нервной деятельности (ВНД), характерных для человека, - мыслительный и художественный, определяемых преобладанием второй и первой сигнальных систем. Итого: Левое полушарие: устная речь, чтение, письмо, вербальное мышление, интерпритация мимики и жестов, размер прозы и поэзии, ритм музыки, название цветов, их классификация, счет, правая часть внешнего пространства.
Правое полушарие: метафорный смысл речи, чувство юмора, эмоциональная окраска речи, интонация, звуковысотные отношения, тембр, гармония в музыке, пространственные понятия, зрение, вращение в пространстве, пространственные координаты, общая ориентация, геометрия, игра в шахматы, левая и правая части внешнего пространства, распознавание мимики и жестов, узнавание лиц, эмоции.
Преобладание левого полушария предрасполагает к формированию индивидуальных особенностей конвенционального типа (ригидности, консерватизма, зависимости, склонности к канцелярской работе и расчетам), а преобладание правого полушария - к профессиям «человек-природа», «человек-художественный образ». Правое полушарие, как, более генетически детерминированное и поэтому консервативное, способно к установлению более устойчивых, прямолинейных отношений со свойствами темперамента, которые должны обеспечить более гибкое, чем нервная система, приспособление к среде. В левом полушарии имеется больше возможностей для гибкого реагирования на среду, и это совпадает с приспособительной функцией свойств темперамента. Левое полушарие выступает как орган приспособления к социокультурной среде.
«Пространственное» правое и «временное» левое полушария обладают способностями, позволяющими им вносить важный вклад в большинство видов когнитивной деятельности. Комплементарностью специализированных функций двух полушарий определяется то, что модели действительности, конструируемые нормальным мозгом и качественно отличные от простого суммирования типов репрезентационных стратегий, свойственных каждому отдельному полушарию, дают человеку возможность видеть и воспринимать окружающий мир во всем его многообразии. Левое полушарие использует топологическую систему опознания, состоящую в том, что в нем создается схематическое изображение предмета, отражающее его основные функциональные признаки. Индивидуализированное восприятие объекта осуществляется правым полушарием. Только вместе лево- и правополушарные стратегии формируют функциональную гностическую систему. Предполагается, что механизмы внимания также находятся в правом полушарии. Если левое полушарие обрабатывает осознанную информацию, то правое – неосознанную. Правое полушарие отвечает за гомеостаз, поэтому обеспечивает биологическую адаптацию, а левое – социальную. В восприятии пространственно-временных взаимоотношений полушария мозга функционируют асимметрично: правое – в настоящем времени с опорой на прошлое, левое – в настоящем с обращенностью в будущее. При избирательном поражении правого полушария могут возникать различные синдромы нарушения восприятия времени.
К признакам, коррелируемым с профилем функциональной асимметрии мозга, относятся:
особенности основных свойств нервной деятельности;
устойчивость организма к утомлению;
характер течения заболевания связанных с нарушением регуляторных функций мозга;
половые различия функциональной асимметрии мозга;
особенности вегетативной регуляции у индивида;
адаптационные свойства личности;
типологические особенности личности;
особенности анализа пространства - времени.
В настоящее время утвердилось мнение, что левое полушарие доминирует в формальных лингвистических операциях, включая речь, синтаксический анализ и фонетическое представление. Правое полушарие у больных с расщепленным мозгом проявляет почти полную неспособность к активной речи, не умеет различать времена глагола, множественное и единственное число, не может правильно понимать синтаксически сложные предложения или требующие значительной нагрузки на кратковременную вербальную память, не способно к фонетическому представлению. Однако оно узнает звучащее слово и хорошо улавливает ассоциативные значения отдельных произносимых (или написанных) слов, что свойственно также многим видам птиц и млекопитающих. Уникальные особенности левого полушария у человека отличаются высокоразвитым программированием артикуляционного аппарата и тонкими программами различения временных последовательностей фонетических элементов и причинно-следственных связей, выражаемых синтаксическими средствами. Данные Л.П. Зенкова и Л.Г. Попова, полученные при обследовании больных с левополушарными повреждениями мозга, позволяют авторам выдвинуть гипотезу о том, что правое полушарие специализируется на коммуникации посредством иконических знаков, а левое - на коммуникации символических. Иконические знаки являются формой образных представлений.
Далее: вербальная и невербальная коммуникации позволяют человеку использовать два канала, две субсистемы получения и обработки информации. В настоящее время накоплено много данных о важной роли невербальных средств коммуникации (жестов, мимики, пантомимики, невербальных компонентов речи) в жизни человека. Так, например, частота основного тона речи и ее изменения не только являются носителями информации об эмоциональных характеристиках высказывания, но и позволяют судить о возрасте, поле, некоторых индивидуально-личностных особенностях человека. Невербальная коммуникация - функция правого полушария. Способностью к невербальным коммуникациям обладают и животные. Она раньше вербальных способностей появляется в онтогенезе человека. Эволюционно-историческая древность невербальных функций позволила выдвинуть предположение о правополушарном приоритете в латерализации мозга.
Локализация центров речи
Речевая зона Брока находится в нижнем отделе третьей лобной извилины левого полушария. Эта область коры отвечает за моторную организацию речи (способность говорить). Поражения этой области приводят к развитию синтагматических нарушений (нарушения программируемой функции речи).
Зона Вернике располагается в задней трети верхней височной извилины левого полушария и отвечает за понимание речи. Ее поражение приводит к развитию парадигматических нарушений (нарушения в восприятии вербальной информации).
Брока обнаружил, что латерализация центров речи связана с рукостью. Правило Брока гласит: полушарие, отвечающее за речь, противоположно ведущей руке. В последствии оказалось, что асимметрия центров речи действительно связана с моторной асимметрией, но эта связь не является абсолютной. Так, правило Брока подтверждается для праворуких в 95% случаев, а для леворуких - только в 65%. Возникла необходимость (в первую очередь при нейрохирургических операциях) в точном методе определения латерализации речевых функций.
В настоящее время в клинике для этих целей используют пробу Вада. Поочередно в левую и правую сонные артерии вводят амитал натрия. Поскольку каждая сонная артерия снабжает кровью только одно полушарие, такая интракаротидная инъекция позволяет временно выключить одно из больших полушарий. Больного, лежащего на операционном столе, просят поднять вверх обе руки и считать вслух. Через несколько секунд после инъекции одна из рук падает (это свидетельствует о выключении контралатерального полушария). Если больной продолжает считать, это означает, что центры речи расположены в другом полушарии, если прекращает, то в выключенном.
В лабораторных условиях такой способ латерализации речевых функций не приемлем. Поэтому используют другой, более простой, но менее точный способ - показатель инверсии положения руки при письме.
Определение локализации центров речи
Подавляющее большинство людей при письме располагают руку таким образом, что она находится ниже строки (рис. 3, левое изображение). Однако некоторые люди, пишущие левой рукой, располагают ее над строкой (рис. 3, правое изображение).
Такая инверсия положения руки при письме интерпретируется, как указание на то, что центры речи располагаются у данного человека в правом полушарии.
113. Условные рефлексы: классификация, значение, условия формирования, методы исследования. Динамический стереотип, его физиологическая сущность, значение для научения и приобретения трудовых навыков. Роль И.П. Павлова.
Условные рефлексы– это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определённых условиях.
Свойства условных рефлексов:
Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой.
Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать
Не имеют постоянного рецептивного поля
Не имеют постоянной рефлекторной дуги
Для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.
Пример условного рефлекса – выработка слюноотделения у собаки на звонок.
Условные рефлексы образуются только при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным – специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса.
Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:
Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.
Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.
Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.
В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.
Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.
Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные.
1.Классические это такие, которые вырабатываемые в соответствии с вышеприведёнными условиями Пример – слюноотделение, выработанное на звонок.
2.Инструментальные – это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например, при включении звонка, предшествующего безусловнорефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д.
По афферентному звену условнорефлекторной дуги, т.е. рецепторам выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служат для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.
По эфферентному звену условнорефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного – отдёргивание лапы собакой на звук метроном, если последний предшествует болевому раздражения лапы. Пример вегетативного – слюноотделение на звонок у собаки.
Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путём подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс I – го порядка. Если после этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то выработается условнорефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлексом II – го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV – го порядка, а у человека до XX – го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.
У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результатет синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условнорефлекторная связь (схема дуги усл. слюноотделительного рефлекса).
Безусловное и условное торможение.
Изучая закономерности В.Н.Д. И.П. Павлов установил, что существует 2 вида торможения условных рефлексов: внешнее или безусловное и внутреннее или условное. Внешнее торможение – это процесс экстренного ослабления или прекращения условнорефлекторных реакций в результате действия посторонних раздражителей, т.е. стимулов или сигналов, поступающих из внешней или внутренней среды (термины используемые в физологии ВНД). Безусловным это раздражение называется потому, что является врождённым и не требует выработки. Существует 2 разновидности безусловного торможения (БУТ):
1.Внешний тормоз. Он делится в свою очередь на постоянный тормоз и гаснущий тормоз. Постоянным тормозом называются такие посторонние стимулы, которые всегда вызываютторможение условных рефлексов. Например болевые раздражители. Гаснущим тормозом называются стимулы, тормозящий эффект которых с течением времени начинает уменьшаться. Например если во время условнорефлекторного слюноотделения на звонок, появляется другой звук, то у собаки возникает ориентировочный рефлекс, поэтому слюноотделение тормозится. Однако спустя некоторое время ориентировочная реакция исчезает, а слюноотделение продолжается.
2.Запредельное торможение. Оно развивается при действии очень сильных раздражителей или длительном воздействии умеренных стимулов. В этом случае возникающее возбуждение нейронов коры превышает предел их работоспособности. В результате запредельного торможения нейроны временно выключаются для восстановления возбудимости и работоспособности. Поэтому данный вид торможения ещё называют охранительным. Например у некоторых людей сильные эмоции вызывают состояние заторможенности. Этот вид торможения является одной из основ закона силовых отношений. Согласно этому закону, чем сильнее раздражитель, тем более выражена рефлекторная реакция. Однако при сверхсильных стимулах из-за запредельного торможения она прекращается.
Таким образом, безусловное торможение выполняет две основные функции:
Координационную, т.е. способствует выключению биологически несущественных для данной ситуации процессов возбуждения в коре.
Охранительную, предупреждая истощение и гибель клеток коры.
Условное торможение (УТ)- это торможение условных рефлексов, возникающее в результате выработки. Его называют также внутренним. Существуют следующие виды условного торможения:
Угасательное торможение. Оно возникает в том случае, если после выработки устойчивого условного рефлекса прекратить дальнейшее подкрепление условного раздражителя безусловным. Через некоторое время реакция на условный раздражитель исчезнет. Значение угасательного торможения заключается в выключении условных рефлексов, потерявших своё значение. Условнорефлекторная связь на разрывается, а только тормозится. Поэтому если во время действия условнорефлекторного стимула, на который реакция исчезла, подействовать сильным посторонним раздражителем, то может произойти растормаживание угашенного рефлекса. Это используется в клинике, для восстановления памяти, речи.
Дифференцированное торможение. Оно возникает, когда на сенсорные системы действует группа близких по характеру условных раздражителя. Например звуки близкие по частоте. При этом один из них подкрепляется безусловнорефлекторным стимулом, а остальные нет. Первоначально условнорефлекторная реакция будет возникать на все похожие раздражения, а спустя некоторое время только на тот, который подкрепляется. Дифференцировка, т.е. различение раздражителей развивается тем быстрее, чем меньше сходство между ними и наоборот. Дифференцировочное торможение обеспечивает выделение нужных сигналов. Наиболее высока способность к дифференцировке у человека. Однако она ухудшается при наличии сильных или множественных внешних сигналов. Например, умственная работа в условиях шума.
Запаздывательное торможение. Оно наблюдается в том случае, если постепенно время действия безусловного подкрепляющего раздражителя отодвигать от момента включения условного. Постепенно условнорефлекторная реакция также сдвигается к времени действия подкрепляющего раздражителя. С помощью этого вида торможения рефлекторная реакция сдвигается ближе к моменту подкрепления. Это способствует экономной работе нейронов мозга. У человека многие рефлекса являются запаздывающими, причём у возбудимых людей запаздывательное торможение вырабатывается труднее (необдуманные поступки).
Условный тормоз. Он возникает тогда, когда условнорефлекторный раздражитель подкрепляется, а его комбинации с другим раздражителем нет. Первоначально реакция возникает и на комбинацию двух раздражителей. Но затем только на один условнорефлекторный. Значение условного тормоза, как и дифференцировки состоит в различении сигналов.
Активация механизмов внутреннего торможения используется для гипноза При монотонном многократном воздействии слабых раздражителей развивается внутреннее торможение. (метроном, блестящий шарик, монотонная речь)
ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП
- устойчиво закрепившуюся систему условных нервных связей, обеспечивающих определенную интенсивность и последовательность реакций организма на воздействия внешней среды. Д. с. образуется при достаточно длительном воздействии системы одних и тех же раздражителей (внешнем стереотипе). ИНАЧЕ ГОВОРЯ - ЦЕПОЧКА УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.
Процесс образования стереотипа состоит не только в упрочении входящих в него условных рефлексов, но и в объединении их в целостную систему. Процесс образования Д. с. представляет собой напряженный нервный труд. Зато для сложившегося стереотипа характерны легкость, четкость и постоянство реакций, что в большой степени экономит затрату нервной энергии на выполнение соответствующей деятельности. В этом суть биологич. значения Д. с. как формы весьма совершенного приспособления организма к условиям внешней среды. Инертность стереотипа в известных пределах не является отрицат. качеством. Она избавляет организм от необходимости приспосабливаться к случайным и кратковременным изменениям внешних условий. Нецелесообразность Д. с. в меняющихся условиях исправляется его "динамичностью", т.е. способностью к перестройке. При изменении внешнего стереотипа система временных связей корригируется, преобразуется новыми воздействиями.
Д. с. есть проявление системности работы коры больших полушарий. В итоге вся кора становится "сложнейшей динамической системой".
У человека Д. с. представляет собой физиологич. механизм множества явлений психич. деятельности, напр. таких, как навыки, привычки, – вообще, формы психич. деятельности, характеризующиеся ритми-зированным, автоматич. протеканием; он обеспечивает автоматизированность многих операций деятельности. Разгружая сознание от постоянного контроля за каждой операцией, сформировавшиеся навыки делают возможным сосредоточение внимания на более общем и целостном руководстве деятельностью, создают предпосылки для творчества. Поэтому закономерности формирования Д. с. должны использоваться для правильной организации производств. обучения. Знание особенностей функционирования Д. с. важно и в воспитат. работе. Создание четкого ритма чередования труда и отдыха, организация рационального режима, что физиологически соответствует выработке ряда Д. с. обеспечивает бодрое состояние организма и высокую продуктивность деятельности. Особенности нарушения стереотипа необходимо знать воспитателю для понимания и предупреждения психич. "кризисов" личности, к-рые могут появиться при изменении образа жизни или характера деятельности. Резкие нарушения стереотипа могут в нек-рых случаях иметь тяжелые последствия, привести к неврозу.
К
ак
говорил Марьянович: «Ученый с черной
бородой – по умолчанию всегда Мечников,
с белой бородой – Павлов».