23.Спинальные рефлексы: классификация, механизмы контроля мышечного тонуса и фазных движений. Спинальный шок, механизм его развития. Проприорецепторы скелетных мышц и их роль в координации рефлексов.

Спинальные рефлексы подразделяют на соматические (двигательные) и вегетативные.

Двигательные рефлексы в свою очередь делятся на тонические (направлены на поддержание мышечного тонуса, поддержание конечностей и всего туловища в определенном статическом положении) и фазические (обеспечивают движение конечностей и туловища).

К тоническим рефлексам относят: миотатический рефлекс, шейные тонические рефлексы положения, рефлекс опоры, сгибательный тонический рефлекс.

К двигательным рефлексам относят: сухожильные рефлексы, рефлексы на укорочение с телец Гольджи, подошвенные, брюшные. Также сгибательные, защитные, разгибательный перекрестный, ритмические.

Вегетативные спинальные рефлексы: сосудистые, потоотделение, мочеиспускание, дефекация. Вегетативные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов.

Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений

Поступление сенсорной информации в спинной мозг осуществляется через задние корешки, которые формируют афферентные входы спинного мозга; эфферентные выходы – через передние корешки.

Спинальные двигательные центры представлены двумя большими группами нейронов, которые различаются по функции:

1. Альфа-мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга и оказывают прямое активирующее воздействие на экстрафузальные мышечные волокна. Результатом их деятельности являются фазные движения.

2. Гамма-мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга и регулируют возбудимость интрафузальных мышечных волокон. Опосредованным результатом их деятельности является поддержание тонуса скелетных мышц.

3. В сегментах спинного мозга расположены вставочные нейроны (интернейроны). В спинном мозге они выполняют следующие функции: организация связей между структурами спинного мозга, торможение активности нейронов.

Спинной мозг обеспечивает сегментарный уровень регуляции двигательных актов: а) создает определенный уровень мышечного тонуса как фона для активных движений, б) вызывает активные фазные движения – спинальные рефлексы, в) обеспечивает проводниковую функцию.

Спинальный (спинномозговой) шок – клинический синдром, возникающий вследствие первоначальной неврологической реакции на травматическое повреждение спинного мозга – с обратимой потерей или сокращением всех его функций ниже уровня полученной травмы.

Основной механизм спинального шока заключается в резком прерывании нисходящих пирамидных и экстрапирамидных путей, а также вестибулоспинального и ретикулоспинального трактов (проводящих путей) спинного мозга. Такие проявления данного синдрома, как потеря тонуса и угнетение рефлексов, связывают как с нарушением кортикоспинальных связей и снижением возбудимости двигательных нейронов (мотонейронов) спинного мозга, так и со снижением чувствительности рецепторов растяжения и сокращения мышц нервно-мышечного веретена. Процесс может усугубляться пресинаптическим торможением и блокированием вегетативных рефлекторных дуг – путей проведения нервных сигналов к вторичным ганглиозным нейронам вне спинного мозга.

Кроме того, резкая неврологическая реакция на повреждение спинного мозга может быть обусловлена повышенной поляризацией его мотонейронов и/или увеличением концентрации аминоуксусной кислоты (глицина) – нейротрансмиттера, тормозящего нервную проводимость.

1-ая фаза: Атония, анестезия, арефлексия, отсутствие произвольных движений и вегетативные расстройства ниже места повреждения.

Вегетативные нарушения: При шоке наступает расширение сосудов, падение кровяного давления, нарушение теплообразования, увеличение теплоотдачи, происходит задержка мочи вследствие спазма сфинктера мочевого пузыря, сфинктер прямой кишки расслабляется, вследствие чего опорожнение прямой кишки происходит по мере поступления в нее кала.

Эта фаза возникает в результате пассивной гиперполяризации мотонейронов, в отсутствие возбуждающих влияний, поступающих из вышележащих отделов нервной системы в спинной мозг.

2-я фаза: Сохраняется анестезия, отсутствие произвольных движений, развивается гипертония и гиперрефлексия. Вегетативные рефлексы у человека восстанавливаются через несколько месяцев, но произвольное опорожнение мочевого пузыря и произвольная дефекация при перерыве связей с корой полушарий не восстанавливаются.

Эта фаза возникает из-за исходной частичной деполяризации мотонейронов передних рогов спинного мозга и отсутствия тормозных влияний от надсегментарного аппарата.

Проприоцепторы – специализированные чувствительные нервные окончания из группы механорецепторов, расположенные в опорнодвигательном аппарате (скелетные мышцы, сухожилия, связки) и реагирующие на сокращение и напряжение или расслабление и растяжение мышц.

К проприорецепторам относятся:

• мышечные веретена, находящиеся среди мышечных волокон, возбуждаются при их удлинении, основные элементы – интрафузальные МВ, нервные волокна и капсула;

• тельца Гольджи, расположенные в сухожилиях, возбуждаются при сокращении мышечных волокон;

• пачиниевы тельца, находящиеся в фасциях, покрывающих мышцы, в сухожилиях, связках и периосте, возбуждаются при давлении.

Мышечное веретено (схема):

1 — конец интрафузального мышечного волокна, прикрепленный к скелетной мышце;

2 — конец того же волокна, прикрепленный к сухожилию;

3 — так называемая ядерная сумка волокна со спиралевидными рецепторами;

4 — толстые чувствительные нервные волокна, идущие от рецепторов мышечного веретена;

5 — тонкие, так называемые гамма-эфферентные, нервные волокна, вызывающие большую или меньшую степень сокращения концевых участков мышечного веретена;

6 — двигательное нервное волокно, идущее к скелетной мышце.

С тепень сокращения веретена регулируется так называемой гамма-системой — гаммаэфферентными нервными волокнами. Каждый раз, когда сигналы передаются от двигательной коры или от любой другой области головного мозга к альфа-мотонейронам, в большинстве случаев одновременно стимулируются гаммамотонейроны, что называют коактивацией альфа- и гамма-мотонейронов. Это ведет к одновременному сокращению экстрафузальных волокон скелетных мышц и интрафузальных волокон мышечных веретен.

Схема механизма поддержания тонуса мышц (γ-петля)

1 — полусегмент спинного мозга;

2 — скелетная мышца;

3 —мышечное веретено;

↑ — афферентный путь;

↓ —эфферентные пути;

α-мотонейрон, иннервирующий скелетную мышцу;

γ-мотонейрон, иннервирующий интрафузальные мышечные волокна (проприорецепторы)

Гамма-эфферентная система возбуждается непосредственно сигналами из бульборетикулярной области ствола мозга и опосредованно — импульсами, передаваемыми в бульборетикулярную область от: (1) мозжечка; (2) базальных ганглиев; (3) коры большого мозга

Так, при управлении, в котором используется спинальная гамма-петля, высшие моторные уровни освобождаются от непосредственного контроля над сохранением длины мышцы и, следовательно, за сохранением положения в каждом отдельном суставе.

После этого сохранение требуемой длины мышцы может поддерживаться автоматически спинальным моторным уровнем с помощью механизма рефлекса на растяжение.

Таким образом, при осуществлении сложных двигательных актов происходит одновременная активация альфа- и гаммамотонейронов: активируются альфамотонейроны (обеспечивая само движение) и гамма-мотонейроны (поддерживая возбуждение альфа-мотонейронов).