103.Структура нефрона. Процесс мочеобразования: клубочковая фильтрация, канальцевая реабсорбция, канальцевая секреция. Механизмы концентрирования мочи.
По локализации различают несколько типов нефронов:
- поверхностные или суперфициальные - их клубочки, проксимальные и дистальные канальцы лежат в наружной части коркового слоя;
- интракортикальные - их основные компоненты лежат внутри коркового слоя;
- юкстамедуллярные - их основные части расположены у границы коркового и мозгового слоев почки, петля Генле спускается в мозговое вещество
Клубочек капилляров + капсула = мальпигиево тельце
В проксимальном извитом канальце кл с щеточной каемкой.
Тонкая нисходящая часть петли Генле – низкие плоские эпителиальные клетки
В восходящей толстой части петли и дист извитом канальце клетки лишены щеточной каемки, но та много мтх.
Функции:
В почечном тельце происходит клубочковая фильтрация (пассивный транспорт под влиянием гидростатического давления жидкости из капилляров клубочка в капсулу Ш-Б)
Проксимальные извитой: облигатная реабсорбция, АК глюкозы, витаминов, Na, K, Cl
В последующих отделах преимущественно всасываются электролиты и вода
петля Генле: реабсорбция и секреция
дистальный извитой: реабсорбция и секреция
Образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.
Клубочковая фильтрация. Образование мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках.
- пассивный транспорт под влиянием гидростатического давления жидкости из капилляров клубочка в капсулу Ш-Б
К силам, препятствующим фильтрации, относятся онкотическое давление белков плазмы крови и давление жидкости в полости капсулы клубочка, т.е. первичной мочи.
Ультрафильтрат (певичная моча) – 150-180л. Как плазма, но без белков.
Гломерулярный фильтр:
Эндотелий капилляров клубочка
БМ
Отростки подоцитов висцерального листка капсулы Ш-Б.
Функция: не пропускает белки и клетки крови, так как заряжен отрицательно. В патологии заряж утрачивается и мы наблюдаем протеинурию.
Канальциевая реабсорбция. Под реабсорбцией понимают обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. В почках человека за сутки образуется 150-180 л первичной мочи и выделяется 1,0-1,5 л – вторичной, а остальная жидкая часть всасывается в канальцах и собирательных трубках. Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта. Примером первично-активного вида транспорта является перенос ионов натрия, который происходит при участии фермента натрий-калий-АТФ-азы, использующей энергию АТФ. Вторично-активным транспортом называется перенос веществ против концентрационного градиента, но без затраты на него энергии клетки. С помощью такого механизма происходит реабсорбация глюкозы и аминокислот. Это органические вещества из просвета канальца входят в клетку стенки капилляра с помощью специального переносчика.
Пассивный транспорт веществ осуществляется без непосредственной затраты энергии и характеризуется тем, что перенос веществ происходит по электрохимическому, концентрационному и осмотическому градиенту. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хлориды.
Реабсорбция в проксимальном отделе нефрона, петле Генле
В проксимальных отделах нефрона реабсорбция идет очень интенсивно и мало зависит от водно-солевого обмена в организме. Главная функция проксимальных извитых канальцев – реабсорбция из первичной мочи необходимых организму веществ. Реабсорбируется та же плазма без белков, которая профильтровалась в капсулу Шумлянского-Боумена.
Это обязательная (нерегулируемая) реабсорбция. Полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, микроэлементы, белки, в малых количествах проникающие в первичную мочу, пептиды. Почти полностью реабсорбируются фосфаты, сульфаты, бикарбонаты.
В проксимальных извитых канальцах реабсорбируются HCO3-, Cl- , 50% мочевины, 65% натрия
Петля Генле – главная функция – создание высокого осмотического давления в мозговом веществе почки. Эту функцию выполняют юкстамедулярные нефроны.
Здесь происходит активная реабсорбция натрия и хлора (в восходящем колене петли – до 25% натрия, за которым следует хлор; из нисходящего отдела реабсорбируется вода по закону осмоса). На мембране клеток толстой восходящей части петли есть белок-переносчик, который осуществляет реабсорбцию ионов натрий, калия, 2 хлорид-ионов (механизм натрий-зависимого транспорта)
Гипертоническая среда создается NаСl и мочевиной
Реабсорбция в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках
Здесь происходит факультативная (регулируемая) реабсорбция за счет АДГ. Альдостерон регулирует функцию всех отделов канальца нефрона, но наибольшая регуляция осуществляется в дистальных отделах.
В дистальных извитых канальцах завершается реабсорбция электролитов: реабсорбируется 10% натрия, что сопряжено с транспортом ионов К+ и Н+. Также реабсорбируется кальций, вода -вслед за натрием.
Здесь моча концентрируется – от гипотонической до изотонической. Изотоническая моча поступает в собирательные трубочки.
В собирательных трубочках завершается формирование 1,5 л конечной концентрированной мочи.
Здесь реабсорбируется вода, электролиты, мочевина
Количество реабсорбируемой мочи регулируется АДГ.
Реабсорбируются 1% натрий, хлора
Нижние отделы собирательных трубок, проходящие в мозговом веществе почки, в присутствии АДГ проницаемы для мочевины. Она проходит также через стенку проксимального канальца и восходящей части петли Генле. Вода вместе с мочевиной уходит по закону осмоса в интерстиций мозгового вещества. Далее мочевина из интерстиция поступает в просвет восходящего колена петли по концентрационному градиенту (где ее конц меньше). Мочевина с током вторичной мочи из восходящего колена идет в дистальный извитой каналец, из него- в собирательную трубочку, интерстиций и повторяется все вновь.
Канальциевая секреция.
Секреция- активный транспорт веществ из капилляров - в канальцы, из крови в мочу.
Выведение из организма: К*, Н*, оснований, органических кислот (оксалаты, ураты и др.), адреналина, холина, гистамина, антибиотиков, лекарственных веществ, токсинов
Канальциевая секреция выражается прежде всего в том, что эпителиальные клетки нефрона захватывают некоторые вещества из крови и интерстициальной жидкости и переносят их в просвет канальцев. В почках образуются некоторые вещества, поступающие в кровь - ренин, простагландины, глюкоза, образующаяся при глюконеогенезе в почке и др.
Секреция протекает через околоканальцевые капилляры в просвет почечных канальцев. Транспорт пассивный и активный. Секретируются ионы Н+, К+, аммиак, органические кислоты и основания. Секреция органических кислот и оснований происходит с помощью вторично-активного натрий-зависимого механизма.
Секреция органических кислот и органических оснований происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функционированием специальных систем транспорта.
Образование осмотически концентрированной мочи связано с механизмом поворотно-противоточной множительной системы некоторых участков нефрона. Компонентами противоточно - множительной системы являются все структурные элементы внутренней зоны мозгового вещества почки: тонкие сегменты восходящих и нисходящих частей петель Генле, принадлежащих юкстамедулярным нефронам, медулярные отделы собирательных трубок, восходящие и нисходящие прямые сосуды пирамид с соединяющими их капилярами, интерстиций сосочка почки с расположенными в нем интерстициальными клетками. Участие в работе противоточного умножителя принимают также толстые сегменты петель Генле, приносящие и выносящие артериолы юкстамедулярных клубочков и др.
Концентрация осмотически активных веществ в содержимом собирательных трубок повышается по мере того, как жидкость перемещается от коры к сосочку. Переход воды выравнивает осмотическое давление мочи в извитых канальцах первого порядка до уровня осмотического давления тканевой жидкости и крови. В петле Генле изотоничность мочи нарушается вследствие функционирования особого механизма - поворотно-противоточной системы.
Сущность поворотно-противоточной системы состоит в том, что два колена петли нисходящее и восходящее, тесно соприкасаясь друг с другом, функционируют сопряженно как единый механизм. Эпителий нисходящего отдела петли пропускают воду, но не пропускают Na+. Эпителий восходящего отдела петли активно реабсорбируют Na, т.е. из канальцевой мочи переводит его в тканевую жидкость почки, но не пропускает воду.
При прохождении мочи через нисходящий отдел петли Генле моча постепенно сгущается вследствие перехода воды в тканевую жидкость, так как из восходящего отдела переходит Na+ и притягивает молекулы воды из нисходящего отдела. Это увеличивает осмотическое давление канальцевой жидкости, и она становится гипертоничной на вершине петли Генле.
Петля Генле работает как концентрационный механизм. В ней происходит умножение «одиночного» эффекта - приводящее к концентрированию жидкости в одном колене, за счет разбавления в другом. Это умножение обусловлено противоположным направлением тока жидкости в обеих коленах петли Генле.
В результате в I отделе петли создается продольный концентрационный градиент, причем концентрация жидкости становится в несколько раз больше, чем при одиночном эффекте. Это так называемое умножение концентрирующего эффекта.
