81. Транспорт двуокиси углерода кровью: роль эритроцитов и плазмы.

Углекислый газ (СО2) – конечный продукт клеточного метаболизма. СО2 образуется в тканях, диффундирует в кровь и переносится кровью к легким в трех формах: растворенный в плазме, в составе бикарбоната и в виде карбаминовых соединений эритроцита. С легкими удаляется около 98% образованного СО2, остальная часть выводится через почки и через кожу в виде HCO3-бикарбоната.

Образование соединений СО2 происходит во всех тканях организма. Его напряжение в клетках составляет 60-70 мм.рт.ст., что значительно больше, чем в поступающей к тканям артериальной крови (40 мм.рт.ст.). В результате СО2 по градиенту напряжения переходит из клетки в интерстиций и далее в кровь.

В плазме крови количество растворенного СО2 определяется, как и для О2, законом Генри, однако его растворимость в несколько раз выше. Количество растворенного СО2 составляет около 7% от общего количества. Растворенный физически СО2 играет важную роль: для того, чтобы газы связались с теми или иными веществами, они должны быть доставлены к ним в физически растворенном виде.

На долю бикарбонатов приходится около 70% СО2, транспортируемого кровью. Реакция образования бикарбоната описывается следующей формулой:

СО2 + Н2О <-> Н2СО3<-» Н+ + HCO3-

Первая реакция протекает в плазме медленно и быстро в эритроцитах, так как в них расположен фермент карбоангидраза. Вторая реакция, диссоциация угольной кислоты, протекает быстро, без участия ферментов. При повышении в эритроцитах ионов HCO3- происходит их диффузия в кровь через клеточную мембрану, в то время как для ионов H+ мембрана относительно непроницаема и они остаются внутри клетки. Для обеспечения электронейтральности в эритроцит проникают ионы Cl-. Ионы H+ же связываются с гемоглобином, образуя восстановленный гемоглобин, который является более слабой кислотой и, в таком состоянии, легко отдает О2 и связывается с СО2. (Эффект Холдейна). Ионы HCO3-, диффундирующие в кровь, соединяются с ионами Na+ и в виде NaHCO3 переносятся к легким. Небольшое количество ионов HCO3-, оставшиеся в эритроцитах, соединяется там с ионами К+.

*ионы HCO3- и угольная кислота образуются также и в лейкоцитах и тромбоцитах за счет наличия карбоангидразы, однако их роль в транспорте невелика из-за отсутствия в них гемоглобина

Карбаминовые соединения (23 % транспортируемого СО2) образуются в результате связывания СО2 с концевыми группами АК белков крови, важнейшим из которых является глобиновая часть гемоглобина: HHb + CO2 = HHbCO2 (Hb-NH-COOH – карбгемоглобин, а точнее, карбаминогемоглобин). Реакция протекает быстро и не требует участия ферментов, так как восстановленный гемоглобин обладает большим сродством к СО2.

Диссоциация соединений СО2 происходит в легких. В первую очередь начинается выход в альвеолы физически растворенного СО2 из плазмы крови, т.к. Рсо2 в альвеолах (40 мм.рт.ст.) ниже, чем в венозной крови (46 мм.рт.ст.). Присоединение О2 к гемоглобину приводит уменьшению его сродства к СО2, в результате карбгемоглобин ращепляется.

*стоит отметить, что некоторое увеличение СО2 в крови оказывает благоприятное влияние на организм: увеличивает кровоснабжение мозга и миокарда, стимулирует процессы биосинтеза и регенерацию поврежденных тканей