87. Пищеварение в тонкой кишке: полостное и пристеночное (мембранное). Значение работ а.М.Уголева.

Гидролиз поступающих веществ в кишечник осуществляется в полости кишки до олигомеров и в гликокаликсе до димеров, а также на цитоплазматической мембране до мономеров.

Дистантное (полостное) пищеварение – внеклеточное пищеварение, осуществляемое в специализированных полостях под действием свободных ферментов, которые поступают туда в составе пищеварительных соков. При полостном пищеварении происходит начальный этап гидролиза и расщепляются крупномолекулярные соединения (полимеры)

Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение – внеклеточное пищеварение, осуществляемое ферментами, фиксированными на клеточной мембране, на границе внеклеточной и внутриклеточной сред; ферменты адсорбированы на гликокаликсе (сетевидное образование из отростков мембраны микроворсинок клеток). При этой форме пищеварения гидролиз ПВ сопряжен с последующим транспортом в кровь и лимфу продуктов гидролиза.

Происходит в три этапа

1) частичный гидролиз в слизистом слое

2) гликокаликсное пищеварение

3) апикальное (мембранное) пищеварение

Полостной гидролиз составляет 20–50%, а мембранный 50–80%. Мембранному пищеварению способствует структура слизистой оболочки кишечника, которая кроме ворсинок имеет огромное количество микроворсинок, образующих своеобразную щеточную кайму. Слизь, выделяемая бокаловидными клетками, создает на поверхности щеточной каймы мукополисахаридную сеть — гликокаликс, который препятствует проникновению в просвет между ворсинками крупных молекул питательных веществ и микробов, поэтому мембранный гидролиз происходит в стерильных условиях. Пристеночное пищеварение является заключительным этапом гидролиза питательных веществ и начальным этапом их всасывания через мембраны эпителиоцитов.

Переваривание углеводов. В тонкую кишку поступают полисахариды (крахмал, гликоген), продукты их гидролиза (декстрины, мальтоза), а также сахароза, лактоза и глюкоза. При полостном пищеварении крахмал и гликоген под действием амилазы поджелудочной и глюкозидазы кишечника гидролизируются до декстринов (смеси олигосахаридов), дисахарида мальтозы (солодовый сахар) и глюкозы. В процессе пристеночного пищеварения дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза) под действием соответствующих ферментов (сахаразы и др.) расщепляются до моносахаридов (глюкозы, фруктозы и галактозы).

Переваривание белков. В тонкую кишку в сутки поступает около 120 г белков, полипептидов пищи и пищеварительных соков. В процессе полостного пищеварения пепсин, трипсин и химо- трипсин разрушают белки до пептидов. Карбокси- и аминопептидазы гидролизуют пептиды до дипептидов и аминокислот. В следующем этапе пищеварения могут участвовать только дипептиды и аминокислоты, поскольку гликокаликс, являясь молекулярным ситом, покрывает микроворсинки и не пропускает белки и полипептиды в зону пристеночного пищеварения. В пристеночном слое кишки дипептиды гидролизуются (дипептидазой) до аминокислот.

Переваривание липидов. В кишечник из желудка поступают крупные (до микрометров) эмульгированные липиды, которые с помощью желчных кислот и лецитина превращаются в мицеллы (около нанометров). Они легко проходят через гликокаликс. В полости кишки триглицериды под действием панкреатической липазы гидролизуются до жирных кислот, глицерина и 2-моноацилглицерола. Фосфолипиды разрушает фосфолипазы А, а эфиры холестерина — холестерол эстераза.

Александр Михайлович Уголев (9 марта 1926 года, Екатеринослав — 2 ноября 1991 года, Санкт-Петербург) — советский учёный, специалист в области физиологии, вегетативных функций и их регуляции. Академик АН СССР по отделению физиологии (1984). Уголев сделал следующий вклад в науку:

- открыл мембранное пищеварение;

- открыл общие эффекты кишечной гормональной системы;

- развил ряд общебиологических теорий, в том числе:

= теорию происхождения и эволюции пищеварительных процессов

= концепцию белковой организации и эволюции физиологических функций,

= экскреторную теорию происхождения секреции,

= метаболическую теорию аппетита,

= теорию адекватного питания,

= сформулировал основные положения новой междисциплинарной науки — трофологии.