108. Слуховая сенсорная система. Роль наружного, среднего и внутреннего уха. Восприятие интенсивности и высоты звуков. Бинауральный слух и его значение.

Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма движений.

• Слуховая сенсорная система обеспечивает восприятие звуковых колебаний и формирование звуковых ощущений.

• Физические свойства звуковых стимулов.

1. Уровень звукового давления (в децибелах, дБ)

2. Частота звука (в герцах, Гц)

Тон - звук, характеризующийся только одной частотой (например, 2000Гц) .

Обычные звуки почти всегда содержат много частот.

Шум - звук включающий очень много частот.

• Границы воспринимаемых частот :

Человек 16 – 20 000Гц.

Звуки с частотой ниже 16Гц – инфразвук.

Звуки с частотой выше 20 000Гц – ультразвук.

• Звуковое давление, при котором тон едва слышен, называется слуховым порогом.

• По мере возрастания звукового давления над порогом тон слышится всё громче независимо от его частоты. Субъективно это воспринимается как громкость.

• При значительном повышении звукового давления человек ощущает боль в ухе (болевой порог).

Периферический отдел:

*кто-то указывает все отдела уха

Слуховые рецепторы= волосковые клетки = сенсорные клетки улитки («вторичные», фоно-, механорецепторы), трансформирующией механические колебания в электрические потенциалы

Адекватный стимул для рецепторов – сгибание цилий.

Внутренние волосковые клетки (3500) возбуждаются при большой силе звука.

Наружные волосковые клетки (20000) возбуждаются при действии слабых и средней силы звуках.

Проводниковый отдел: первый нейрон проводникового отдела – биполярный , локализуется в спиральном ганглии (дендрит нейрона синаптически связан с кортиевым органом). Аксоны первого нейрона формируют кохлеарный нерв, который проводит импульсы ко второму нейрону, расположенному в ядрах кохлеарного комплекса продолговатого мозга. Аксоны вторых нейронов посылают после частичного перекреста переработанную информацию к медиальному коленчатому телу метаталамуса (3 нейрон)., от него возбуждение поступает в кору БМ (4 нейрон).

Центральный отдел: верхняя часть височной доли, поля 41 и 42 – первичная слуховая кора, 21 и 22 – вторичная слуховая кора. Импульсы от медиального коленчатого тела идут в первичную кору. Вторичная активируется импульсами с таламуса и от первичной коры. В результате взаимодействия возбуждений первичной и вторичной слуховых зон и ассоциативной коры (третичная зона для каждого анализатора) формируются соотв ощущения.

Периферический отдел системы представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшцм аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат - Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

Три отдела органа слуха:

1. Наружнее ухо

2. Внутреннее ухо

3. Среднее ухо

Значение наружного уха

1. Выполняет функцию коллектора и обеспечивает направленное проведение звука.

2. Выполняет функцию резонатора (слуховой проход имеет резонансную частоту – 3 кГц, что усиливает звук на 10 дБ; резонансная частота ушной раковины 5 кГц).

3. Выполняет защитную функцию.

4. Определяет локализацию источника звука.

Значение среднего уха.

1. Усиление силы звука.

Колебания от барабанной перепонки передаются к мембране овального окна уменьшенные в амплитуде, но увеличенные в силе.

Механизмы увеличения силы звука:

• разница площадей барабанной перепонки и мембраны овального окна

• рычажный механизм косточек

Происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 20-40 раз.

2.Защита внутреннего уха.

М. tensor tympani при сокращении усиливает натяжение барабанной перепонки, ограничивая её колебания при сильных звуках. M. stapedius фиксирует стремечко, ограничивая его движения. Эти мышцы отвечают на звуковые стимулы рефлекторными сокращениями, нарушающими передачу звука (центр рефлекса в стволе мозга). Время рефлекса 10мс.

3. Выравнивание давления по обе стороны барабанной перепонки.

Евстахиева труба соединяет среднее ухо с носоглоткой, открывается при глотании.

Значение внутреннего уха.

Во внутреннем ухе, кроме преддверия и полукружных каналов, находится улитка, где расположен перифери-ческий отдел слуховой сенсорной системы – волоско-вые клетки Кортиева органа

Механизм восприятия звука:

1.Попадание звуковых волн в наружное ухо.

2.Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебания перилимфы вестибулярной и барабанной лестницы и эндолимфы.

3. Колебания жидкости вызывают колебания основной мембраны с расположенными на ней рецепторными клетками.

4. Волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной и деформируются.

5. Открытие ионных каналов, деполяризация мембраны, возникновение рецепторного потенциала, выделение медиатора (ацетилхолин) и возбуждение афферентных волокон слухового нерва.

Электрические явления в улитке.

1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки. Внутренняя поверхность мембраны слуховых рецепторов заряжена отрицательно (-80мВ)

2. Потенциал эндолимфы +80мВ. Таким образом, между внутренней и наружной поверхностью мембран волосковых клеток разность потенциалов достигает 160мВ,что облегчает восприятие слабых звуковых колебаний.

3. ) Кохлеарный микрофонный потенциал. Регистрируется на мембране волосковой клетки в результате деформации цилий (волосков).

4. 4) Суммационный потенциал – стойкий сдвиг исходной разности потенциалов в ответ на сильные звуки большой частоты. Величина суммационного потенциала пропорциональна интенсивности звукового давления и прижатия волосков рецепторных клеток покровной мембраной.

5. 3 и 4 – рецепторные потенциалы волосковых клеток.

6. Потенциалы действия в волокнах слухового нерва.

Анализ звуков.

1) Анализ частоты звуков. Локализация амплитудного максимума бегущей волны зависит от частоты звука.

2) Анализ силы звуков. Кодируется числом возбуждённых нейронов и частотой их импульсации.

Восприятие интенсивности и высоты звуков

1. Интенсивтость

Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакции. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствит нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высоким порогом реакций. Кроме того, порог возбуждения внутренних волосковых и наружных волосковых клеток неодинаковы: возбуждение внутренних возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от его интенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.

2. Частота (высота звука)

Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану на всем протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. В улитке сочетаются два типа кодирования или механизма высоты тонов: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. Однако при действии низких и средних и средних тонов, кроме пространственного осущ и временное кодировнаие: информация передается по опред волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следованя которых повторяет частоту звуковых колебаний. О настройке отдельных нейронов на всех уровнях слуховой системы на определенную частоту звука свидетельсвует наличие у каждого из них специфичной частотно-пороговой характеристики – зависимости пороговой интенсивтости звка, необходимой для возбуждения нейрона, от частоты звуковых колебаний. Для каждого нейрона существует оптимальная или характеристическая частота звука, на которой порог реакции нейрона максимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимумма порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон натсроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не сопадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.

Бинауральный звук Человек и животные обладают пространственным слухом, те способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на слушании двумя ушами. Для такого слуха важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы.

Роль: Позволяет точно локализовать источник звука и определять направление звука. Положение источника звука определяется с точностью до одного углового градуса.

Механизмы:

1. Разница силы звука, поступающего к обоим ушам, из-за различной их удаленности от источника звука (для высоких звуков).

2. Разница во времени между приходом звуковой волны к обоим ушам (для низких звуков).

Нейроны слуховой системы способны оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука в правое и левое уха и интенсивности звука на каждом ухе.

Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.