28. Роль среднего мозга в регуляции движений. Рефлексы поддержания позы. Статические и статокинетические рефлексы. Ориентировочные рефлексы.

Через средний мозг, являющийся частью ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку.

В состав среднего мозга входят четверохолмия, черная субстанция и красные ядра. Срединную его часть занимает ретикулярная формация, нейроны которой оказывают мощное активирующее влияние на всю кору больших полушарий, а также на спинной мозг.

Четверохолмие

Четверохолмие является частью стволового отдела зрительной (верхние холмики) и слуховой (нижние холмики) сенсорных систем. Оно отвечает за первичное реагирование на зрительные и слуховые раздражители.

В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и туловище в сторону раздражителя. Этот четверохолмный рефлекс необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мыщц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции) и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения). За эту реакцию отвечает идущий от четверохолмия нисходящий тектоспинальный путь.

Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового (IV) нерва, иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза, и глазодвигательного (III) нерва иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы нижнюю косую мышцу и мышцу, поднимающую веко, а также расположенное в заднем мозгу ядро отводящего (VI) нерва, иннервирующего наружную прямую мышцу глаза. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты задние бугры (слуховые подкорковые центры).

Черная субстанция

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук).

Красное ядро

В среднем мозгу важные функции осуществляет красное ядро и некоторые связанные с ним ядра, которые расположены в ретикулярной формации. Они отвечают за основные врожденные стереотипные, в значительной степени позные (например, перемена или восстановление позы) движения.

Важнейшие входы:

- проприоцептивный от ядер Голля и Бурдаха (для получения информации о ходе выполнения движения)

- от мозжечка (для коррекции движений)

- от коры головного мозга по кортикорубральному пути (для запуска движений)

Главным выходом является руброспинальный путь, управляющий преимущественно сгибателями.

Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точных движений.

Рефлексы

Позные рефлексы. Эти рефлексы представляют собой позные движения, направленные на:

1. Перемену и сохранение позы

2. Восстановление естественной позы при ее нарушении

3. Удержание позы при внезапных воздействия, стремящихся ее нарушить, например, при резком ускорении

Соответственно, выделяют следующие виды позных рефлексов ствола мозга.

• Статические рефлексы, которые делятся на

- позно-тонические (перемена и сохранение позы)

Например, наклон головы вправо приводит к повышению тонуса разгибателей правых конечностей.

- выпрямительные (восстановление естественной позы при ее нарушении)

Например, переворот на конечности из положения лежа на спине.

• Статокинетические рефлексы (удержание позы при внезапных воздействиях)

Например, перераспределение мышечного тонуса при резком ускорении (в вагоне метро).

Основные рефлексогенные зоны, с которых вызываются эти рефлексы, - вестибулярный аппарат и проприорецепторы шеи.

Ориентировочные рефлексы еще называют сторожевыми, или, по меткому выражению И. П. Павлова, рефлексами «что такое?" Они заключаются в быстром повороте головы, туловища, глазных яблок в сторону светового или звукового раздражителя. В рефлексах участвуют передние бугорки четверохолмия (первичные зрительные центры) - в ответ на световое раздражение возникают зрительные ориентировочные рефлексы, а также задние (первичные центры слуха) - в ответ на звуковые раздражители формируются слуховые ориентировочные рефлексы.

Благодаря этим рефлексам организм ориентируется в новых ситуациях, готовится к защите, нападения или других действий, согласно световых или звуковых раздражений. Одновременно происходит перераспределение тонуса мышц - преимущественно повышается тонус Флексор, усиливается деятельность сердца и др. Повреждение бугорков четверохолмия приводит к потере способности определять источники световых или звуковых раздражителей. Через первичные зрительные центры замыкается ряд других рефлексов - происходит аккомодация и конвергенция глаз