24.Спинальные двигательные рефлексы: классификация, характеристика. Сухожильные рефлексы человека и методы их оценки. Реципрокный механизм регуляции движений.

Двигательные рефлексы в свою очередь делятся на тонические (направлены на поддержание мышечного тонуса, поддержание конечностей и всего туловища в определенном статическом положении) и фазические (обеспечивают движение конечностей и туловища).

К тоническим рефлексам относят: миотатический рефлекс, шейные тонические рефлексы положения, рефлекс опоры, сгибательный тонический рефлекс.

К двигательным рефлексам относят: сухожильные рефлексы, рефлексы на укорочение с телец Гольджи, подошвенные, брюшные. Также сгибательные, защитные, разгибательный перекрестный, ритмические.

Миотатический рефлекс – рефлекс растяжения, например, когда человек занимает вертикальное положение, то за счет гравитационных сил он может упасть (сгибание в суставах нижних конечностей), но с участием миотатических рефлексов это не происходит, т.к. при растяжении мышцы активируются мышечные веретена, которые расположены параллельно экстрафузальным волокнам скелетной мышцы. Импульсация от мышечных рецепторов идет через афферентный нейрон и попадает на альфа-мотонейроны данной мышцы. В результате происходит укорочение экстрафузальных волокон. Тем самым длина мышцы возвращается к исходной. Миотатический рефлекс свойственен всем мышцам, хорошо выражен и легко вызывается у мышц сгибателей, направлен против гравитационных сил, для поддержания равновесия, мышечного тонуса. Надо отметить, что импульсация от рецепторов одновременно через вставочные тормозные клетки Реншоу попадает на альфа-мотонейроны антагониста этой мышцы, поэтому при укорочении агониста мышца-антагонист не препятствует этому процессу.

Сгибательный тонический рефлекс наблюдается, например, у лягушки или у кролика, при котором характерно подогнутое положение конечностей. Этот рефлекс направлен на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного тонуса мышц.

Позно-тонические рефлексы с рецепторов мышц шеи и лабиринта

Рецептивным полем шейных тонических рефлексов положения являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника. Центральная часть рефлекторной дуги имеет полисинаптический характер, т.е. включает вставочные нейроны. Рефлекторная реакция вовлекает мышцы туловища и конечностей. Кроме спинного мозга в ней участвуют и моторные ядра мозгового ствола, иннервирующие мышцы глазных яблок. Шейные тонические рефлексы возникают при поворотах и наклонах головы, что вызывает растяжение мышц шеи и активирует рецептивное поле рефлекса.

1. У животного преобладает тонус сгибателей.

2. При запрокидывании головы животного кверху повышен тонус сгибателей задних конечностей и разгибателей передних конечностей.

3. При опускании головы книзу повышается тонус сгибателей передних конечностей и разгибателей задних конечностей.

4. Поместите животное на стол спинкой вниз так, чтобы все четыре конечности были полусогнуты.

5. При повороте головы направо: на правой стороне повышен тонус разгибателей, на левой – сгибателей.

6. Если голова возвращается в исходное среднее положение – все конечности полусогнуты, возвращены в исходное положение.

7. При повороте головы налево: на левой стороне повышен тонус разгибателей, на правой – сгибателей.

Сухожильный рефлекс – рефлекс на укорочение с телец Гольджи.

Подошвенный рефлекс – раздражение кожи стопы приводит к подошвенному сгибанию пальцев и стопы нижней конечности.

Брюшные рефлексы – напряжение брюшных мышц, возникающее при ноцицептивных афферентных влияниях. Это защитный рефлекс.

Сгибательные защитные рефлексы - возникают при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов направлены на избежание различных повреждающих воздействий.

Разгибательный перекрестный рефлекс: рефлекторное сгибание одной из конечностей нередко сопровождается сокращением контрлатеральной конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительный вес тела.

К ритмическим рефлексам у млекопитающих относится чесательный рефлекс. Его аналогом у земноводных является потирательный рефлекс. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.

Шагательный рефлекс – согласованная двигательная активность верхних и нижних конечностей. Для осуществления этого рефлекса необходимо межсегментарное взаимодействие мышц рук, ног и туловища. Механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге, но включение спинального механизма производится со среднего мозга.

Сухожильный рефлекс

В скелетных мышцах человека имеются проприорецепторы. Они раздражаются при увеличении длины мышц и обеспечивают обратную связь между мышцами и нервными центрами. Раздражение этих рецепторов вызывает коленный и другие сухожильные рефлексы. При ударе неврологическим молоточком по сухожилию мышца растягивается в длину, вследствие чего возбуждение от них по афферентным волокнам поступает непосредственно на гамма-мотонейрон той же (растягиваемой) мышцы. Разряд альфа-мотонейронов вызывает короткое сокращение мышцы.

Сухожильные рефлексы имеют большое клиническое значение. Сухожильный рефлекс у здорового человека обычно вызывается легко. Рефлекторная дуга коленного рефлекса начинается в указанных рецепторах, проходит по n. femoralis, продолжается через передние и задние корешки L2-L4 сегментов спинного мозга. При заболеваниях центральной нервной системы коленный рефлекс может быть:

1. Ослаблен (отсутствовать) при поражении любого звена рефлекторной дуги (рецепторов, периферических нервов или сегментарного аппарата уровня L2-L4).

2. Усилен из-за «освобождения» сегментарного аппарата от тормозных влияний коры большого мозга. Усиление коленного рефлекса может быть вызвано также функциональными нарушениями ЦНС, например – неврозом, интоксикациях.

3. Неравномерен (асимметричен) из-за односторонних поражений в ЦНС.

Методы оценки

1. Коленный рефлекс. Испытуемый садится на стул, кладет одну ногу на другую. Неврологическим молоточком наносят удар по сухожилию четырехглавой мышцы бедра (ниже коленной чашечки). Наблюдаются сокращения четырехглавой мышцы бедра, вызывая разгибание ноги в коленном суставе. При слабой выраженности или внешнем отсутствии коленного рефлекса можно использовать прием для его усиления: испытуемый с силой растягивает в стороны сомкнутые кисти рук. Исследование проводят и на противоположной ноге, сравнивают симметричность ответов.

2. Ахиллов рефлекс. Испытуемый становится коленями на стул, стопы должны находиться в расслабленном состоянии. Неврологическим молоточком наносят удар по ахиллову сухожилию и наблюдают разгибательное движение стопы в голеностопном суставе – ахиллов рефлекс. Проводят исследование с двух сторон, сравнивают симметричность ответов.

3. Локтевой рефлекс. Подставляют ладонь своей руки под локоть испытуемого и, таким образом, поддерживая его руку в полусогнутом положении, наносят удар молоточком по сухожилию двуглавой мышцы и трехглавой мышцы плеча – наблюдают сгибательный и разгибательный локтевые рефлексы.

Коллатераль аксона, который связан с дугой осуществляемого рефлекса (например, сгибания) одновременно возбуждает тормозной нейрон, направляющий аксон к мотонейрону несовместимой реакции (например, мышцы-разгибателя). Так осуществляется реципрокная иннервация мышц-антагонистов.

Реципрокная иннервация – сопряжённая иннервация, рефлекторный механизм координации двигательных актов, обеспечивающий согласованную деятельность мышц-антагонистов (например, одновременное сокращение группы сгибателей сустава и расслабление его разгибателей). Сущность реципрокной иннервации заключается в том, что рефлекторное возбуждение в группе нервных клеток, иннервирующих определённые мышцы, сопровождается реципрокным, т. е. сопряжённым, торможением активности в других клетках, функционально связанных с антагонистами, что ведёт к их расслаблению. Таким образом, центры мышц-антагонистов — сгибателей и разгибателей — находятся в противоположном состоянии при выполнении многих двигательных актов. Механизм реципрокной иннервации обеспечивает возможность осуществления организмом координированных движений (ходьба, чесание, движения глаз, трудовые движения и многие др.). Реципрокная иннервация была впервые обнаружена в 1876 П. А. Спиро, учеником И. М. Сеченова, и детально проанализирована английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который и ввёл этот термин. Как показали Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский, этот механизм не жестко фиксирован, а динамичен, вследствие чего мышцы, являющиеся антагонистами при совершении одних движений, при участии в других сокращаются одновременно, то есть ведут себя как синергисты. Ведущую роль в формировании сопряжённых отношений между двигательными нейронами, иннервирующими мышцы-антагонисты, играют вставочные нейроны, выполняющие в нервной системе функцию релейных переключателей и интегрирующих элементов.

25.Роль ствола мозга в регуляции движений (продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг). Основные рефлексы, осуществляемые стволовыми структурами, их значение. Децеребрационная ригидность, механизм ее возникновения.

Продолговатый мозг и варолиев мост

Через продолговатый мозг проходят афферентные пути от рецепторов:

В продолговатом мозге находятся ядра черепно-мозговых нервов, в составе которых идут двигательные волокна к поперечно-полосатым (скелетным) мышцам головы:

ХI и ХII пары – к мускулатуре языка и мышцам, осуществляющим движение головы

IX и X пары – к мышцам глотки и гортани.

В варолиевом мосту находятся ядра черепно-мозговых нервов, в составе которых идут двигательные волокна к поперечно-полосатым (скелетным) мышцам:

VII пара – к мимической мускулатуре лица

VI пара – к наружной прямой мышце глаза

V пара – к жевательным мышцам

При поражении ядра, корешка или нерва развивается периферический или атрофический паралич иннервируемых мышц.

Паралич – это отсутствие движений в определенных группах поперечно-полосатых мышц.

Парез – это неполная утрата движений (уменьшение их силы и объема).

Средний мозг

В среднем мозге находятся ядра черепно-мозговых нервов, в составе которых проходят двигательные волокна к поперечно-полосатым мышцам в области головы:

− ядро блокового нерва (IV пара) – к верхней косой мышце глаза;

− ядро глазодвигательного нерва (III пара) – к верхней, нижней и внутренней косой мышце глаза, мышце поднимающей веко.

Красные ядра получают импульсацию от мозжечка и отправляют управляющие импульсы к мотонейронам спинного мозга по красноядерному-спинномозговому тракту (торможение). Повышается тонус сгибателей.

Значение черной субстанции:

Черная субстанция синтезирует медиатор дофамин, который с помощью аксонального транспорта доставляется к базальным ганглиям головного мозга, нарушение транспорта этого медиатора приводит к нарушению пластического тонуса мышц конечностей.

Верхние бугры четверохолмия – это первичные подкорковые центры зрительного анализатора сенсорной системы.

Нижние бугры четверохолмия – это первичные подкорковые центры слухового анализатора сенсорной системы.

Четверохолмие обеспечивает у человека и животных ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

Основные рефлексы, осуществляемые стволовыми структурами, их значение.

Статические: позно-тонические (шейные рефлексы, вестибулярные рефлексы, вертикальная поза человека) и установочные (выпрямительные).

Статокинетические: лифный рефлекс, рефлекс приземления, рефлекс вращения, глазной нистагм.

Позно-тонические рефлексы с рецепторов лабиринта

1. У животного преобладает тонус сгибателей.

2. При запрокидывании головы животного кверху повышен тонус сгибателей задних конечностей и разгибателей передних конечностей.

3. При опускании головы книзу повышается тонус сгибателей передних конечностей и разгибателей задних конечностей.

4. Поместите животное на стол спинкой вниз так, чтобы все четыре конечности были полусогнуты.

5. При повороте головы направо: на правой стороне повышен тонус разгибателей, на левой – сгибателей.

6. Если голова возвращается в исходное среднее положение – все конечности полусогнуты, возвращены в исходное положение.

7. При повороте головы налево: на левой стороне повышен тонус разгибателей, на правой – сгибателей.

Позно-тонические рефлексы с рецепторов кожи туловища и лабиринтов

1. Если положить животное на бок, придерживая голову в этом положении, то при отпускании головы – она сейчас же вернётся в исходное положение.

Установочные (выпрямительные) рефлексы

1. Животное удерживается на спине.

2. При отпускании передних конечностей животного происходит возврат тела в исходное положение: вначале возвращается в исходное положение голова, затем пояс верхних конечностей, туловище и пояс нижних конечностей.

Позно-тонические рефлексы с рецепторов кожи туловища и лабиринтов

1. Животное на подносе.

2. При медленном поднимании подноса кверху, а затем резком опускании вниз, конечности выпрямляются, при прекращении движения – принимают исходное полусогнутое положение.

3. При медленном опускании подноса, а затем резком поднятии его вверх, конечности сгибаются.

Статокинетические рефлексы

Статические рефлексы: выпрямительные и рефлексы позы. Их вызывает раздражение проприорецепторов мышц шеи и лабиринта. Статокинетические направлены на поддержание позы при движении и изменении условий ускорения (сохранение позы при движении). Статокинетические рефлексы вызываются раздражением оттолитового аппарата вестибулярного рецептора, зрительных рецепторов и проприорецепторов. При вращении головы возникает глазной нистагм.

Децеребрационная ригидность – резкое повышение тонуса мышц-разгибателей и относительное расслабление мышц-сгибателей, возникающие в результате перерезки стволовой части головного мозга — децеребрации. При децеребрационной ригидности утрачиваются рефлексы, сохраняющие равновесие тела и его способность к движению: туловище и все конечности животного разгибаются и судорожно вытягиваются, голова запрокидывается (так называемый опистотонус).

Причина децеребрационной ригидности: высвобождение тонических центров продолговатого и спинного мозга из-под сдерживающего контроля ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга.