- •1. Основные этапы развития физиологии в мире и в нашей стране. Вклад и.М. Сеченова, и.П. Павлова, а.А. Ухтомского, л.А. Орбели, а.М. Уголева.
- •2. Раздражимость и возбудимость. Возбудимые ткани. Порог возбуждения. Классификация раздражителей. Кривая «силы – длительности. Реобаза и хронаксия. Хронаксиметрия, ее значение для клиники.
- •3. Строение и функции клеточных мембран. Ионные каналы, их классификация. Мембранные рецепторы. Ионные насосы. Вторичные посредники (мессенджеры).
- •4. Транспорт веществ через клеточную мембрану: активный, пассивный. Особенности транспорта водо-и жирорастворимых веществ.
- •7. Потенциал действия и его фазы. Изменение возбудимости в процессе возбуждения. Рефрактерность, ее виды и причины.
- •Билет №11 Гладкие мышцы: структурные и функциональные особенности, классификация, механизм сокращения. Регуляторные белки в гладкомышечных клетках, их функции.
- •Билет №12 Строение и функции нервов. Классификация нервных волокон, их характеристика. Законы проведения возбуждения по нервам. Аксонный транспорт, его физиологическое значение.
- •Билет №13 Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Роль перехватов Ранвье. Скорость проведения возбуждения по нервным волокнам.
- •Билет №15 Рецепторы: классификации, свойства. Механизм формирования рецепторного потенциала. Кодирование информации в рецепторах и нервных волокнах.
- •16. Гематоэнцефалический барьер: структура, функции, значение, результаты нарушения целостности. Глия: структура и функции.
- •1) Макроглия
- •2) Микроглия
- •17. Нейрон как структурно-функциональная единица цнс. Виды нейронов. Интегративная функция нейрона.
- •18. Синапсы в цнс: классификация и свойства. Возбуждающий постсинаптический потенциал, его свойства и значение. Возбуждающие медиаторы (нейротрансмиттеры) в цнс.
- •19. Торможение в цнс: виды и механизмы. Роль и.М. Сеченова. Тормозной постсинаптический потенциал, его свойства, значение.
- •1) Пресинаптическое торможение
- •2) Постсинаптическое торможение
- •3)Торможение, не связанное с функцией тормозных синапсов:
- •20. Свойства нервных центров: суммация, трансформация ритма, дивергенция, конвергенция, иррадиация и др. Доминанта, значение работ а.А. Ухтомского.
- •21.Центральное торможение. Тормозные медиаторы цнс, механизмы их действия. Вторичное торможение, его виды и физиологическое значение.
- •22.Координационная деятельность цнс. Рефлекс. Классификация рефлексов. Структура рефлекторной дуги соматической и вегетативной нервной системы. Обратная связь.
- •23.Спинальные рефлексы: классификация, механизмы контроля мышечного тонуса и фазных движений. Спинальный шок, механизм его развития. Проприорецепторы скелетных мышц и их роль в координации рефлексов.
- •24.Спинальные двигательные рефлексы: классификация, характеристика. Сухожильные рефлексы человека и методы их оценки. Реципрокный механизм регуляции движений.
- •26. Мозжечок: афферентные и эфферентные связи, участие в регуляции движений. Методы оценки функций мозжечка.
- •28. Роль среднего мозга в регуляции движений. Рефлексы поддержания позы. Статические и статокинетические рефлексы. Ориентировочные рефлексы.
- •29. Автономная (вегетативная) нервная система: отделы и высшие центры, взаимодействие отделов, тонус центров.
- •30. Симпатический отдел автономной (вегетативной) нервной системы: особенности строения, медиаторы (нейротрансмиттеры), роль в регуляции функций организма.
- •31. Парасимпатический отдел автономной (вегетативной) нервной системы: особенности строения, медиаторы (нейротрансмиттеры), роль в регуляции функций организма.
- •33. Гормоны: классификация, цикл жизни гормона. Обратная связь (определение, значение). Особенности отрицательной и положительной обратных связей (примеры).
- •34. Гипоталамо-гипофизарная система. Рилизинг-гормоны. Гормоны аденогипофиза: химическая природа, классификация, клетки-мишени, эффекты.
- •35. Нейрогипофиз, его связь с гипоталамусом. Гормоны нейрогипофиза: химическая природа, клетки-мишени, эффекты. Регуляция секреции нейрогипофиза.
- •36. Щитовидная железа. Роль йодсодержащих гормонов в организме. Регуляция секреции гормонов щитовидной железы. Основные проявления гипо- и гипертиреоза.
- •37. Гормональный контроль уровня Ca в крови. Роль паратгормона, кальцитонина и производных витамина d.
- •38. Гормоны поджелудочной железы: синтез, химическая природа, эффекты. Регуляция эндокринной функции поджелудочной железы.
- •39. Гормональный контроль уровня глюкозы в крови.
- •40. Гормональный контроль уровня натрия в крови.
- •41. Гормоны коры надпочечников: классификация, химическая природа, эффекты. Регуляция секреции гормонов коры надпочечников.
- •42. Мозговое вещество надпочечников. Симпато-адреналовая система. Регуляция секреции гормонов мозгового вещества надпочечников.
- •43. Мужские половые гормоны: синтез, химическая природа, эффекты. Регуляция секреции мужских половых гормонов.
- •44. Женские половые гормоны: классификация, химическая природа, синтез, эффекты. Женский половой цикл. Регуляция секреции женских половых гормонов. Физиологические основы контрацепции.
- •45. Гормональная регуляция беременности, родов, лактации.
- •46. Система крови. Кровь: количество, состав, функции. Гематокрит. Депо крови и их значение. Методы исследования крови.
- •47. Плазма крови: количество, состав, физико-химические свойства: плотность, осмотическое и онкотическое давления, реакция крови (pH), вязкость.
- •48. Системы групп крови: ab0, Rh и другие. Принцип метода определения групповой принадлежности крови. Принципы переливания крови, кровезамещающие растворы.
- •49. Эритроциты: строение, количество, функции. Гемолиз и его виды. Соэ. Цветовой показатель. Регуляция эритропоэза.
- •50. Лейкоциты: виды, количество, функции. Лейкоцитарная формула. Лейкоцитоз, его виды и значение. Регуляция лейкопоэза.
- •51. Гемоглобин: структура, виды, количество, свойства, соединения, функции. Кривая диссоциации оксигемоглобина и факторы, на нее влияющие.
- •52. Свертывание крови. Факторы, участвующие в свертывании крови. Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз.
- •53. Свертывание крови. Факторы, участвующие в свертывании крови. Коагуляционный гемостаз.
- •54. Свертывающая и противосвертывающая системы крови: состав, роль, регуляция и возможные нарушения.
- •55. Свойства сердечной мышцы. Особенности строения клеток проводящей системы и рабочих кардиомиоцитов. Автоматия, градиент автоматии.
- •56. Изменение возбудимости сердечной мышцы в сердечном цикле. Экстрасистола и компенсаторная пауза, механизмы их возникновения. Значение рефрактерности сердца для обеспечения насосной функции.
- •1. Возбудимость миокарда
- •1) Фаза абсолютной рефрактерности
- •2. Значение рефрактерности
- •3. Экстрасистола
- •4. Пояснение компенсаторной паузы
- •57. Свойства сердечной мышцы. Проводящая система сердца: скорость проведения на различных ее участках. Значение для клиники.
- •2) Значение для клиники
- •58. Электрическая активность клеток миокарда. Особенности потенциалов действия клеток проводящей системы и рабочих кардиомиоцитов.
- •59. Электрокардиография: отведения, интервалы, зубцы и сегменты, их происхождение. Электрическая ось сердца. Значение в оценке функций сердца.
- •61. Сердечный цикл и его фазы. Давление крови в камерах сердца в различные фазы. Минутный объем крови в покое и при физической нагрузке.
- •Диастола желудочков
- •62. Клапаны сердца: классификация, значение, положение в разные фазы сердечного цикла. Давление крови в камерах сердца в эти фазы.
- •63. Звуковые явления во время сердечной деятельности. Происхождение тонов сердца. Фонокардиография. Значение для клиники.
- •64. Внутрисердечные регуляторные механизмы: гетеро- и гомеометрический механизмы, внутрисердечные периферические рефлексы.
- •65. Нервная регуляция работы сердца: роль блуждающего и симпатического нервов, их тонус. Влияния на сердце с экстеро- и интерорецепторов. Рефлексогенные зоны. Условно-рефлекторная регуляция сердца.
- •67. Отделы сосудистого русла: функциональная классификация. Давление крови в различных участках сосудистого русла. Факторы, обеспечивающие движение крови и непрерывность кровотока.
- •68. Артериальное давление; факторы, его определяющие. Формула Пуазейля. Давление: систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее. Методы определения.
- •69. Артериальный пульс: происхождение, параметры. Методы регистрации (сфигмография). Скорость распространения пульсовой волны по центральным и периферическим артериям.
- •70. Механизмы поддержания артериального давления: нервные и гуморальные; кратковременного, промежуточного и длительного действия. Значение для клиники.
- •1. Кратковременный механизм;
- •2. Промежуточный механизм;
- •3. Длительный механизм.
- •Сопряженные рефлексы
- •2. Понижение фильтрационного давления;
- •3. Стимуляцию процесса реабсорбции;
- •1. Уменьшение сосудистой регуляции и работы сердца;
- •2. Уменьшение объема циркулирующей крови;
- •3. Изменение уровня белка и форменных элементов.
- •71. Особенность движения крови в венах разного калибра, давление крови в венах.
- •72. Основные показатели гемодинамики:
- •73. Особенности кровообращения в:
- •74. Лимфа: состав, механизмы образования, физиологическая роль.
- •75. Микроциркуляция.
- •76. Дыхание: этапы; механизмы вдоха и выдоха. Значение дыхательных мышц в обеспечении внешнего дыхания. Эластическая тяга легких, факторы, ее определяющие. Сурфактант, его значение.
- •81. Транспорт двуокиси углерода кровью: роль эритроцитов и плазмы.
- •82. Регуляция дыхания при физических нагрузках. Роль механо-, проприо- и хеморецепторов; роль дыхательного центра ствола мозга и коры больших полушарий.
- •83. Дыхание в измененных условиях газовой среды (недостаток о2, избыток со2, пониженное и повышенное барометрическое давление). Постоянство состава альвеолярного воздуха.
- •84. Система пищеварения: структура и назначение ее частей. Типы пищеварения (полостное, внутриклеточное, контактное). Пищеварительный конвейер. Методы изучения функций пищеварительного тракта.
- •87. Пищеварение в тонкой кишке: полостное и пристеночное (мембранное). Значение работ а.М.Уголева.
- •88. Кишечный сок: состав и роль в пищеварении (обработка белков, жиров и углеводов). Методы исследования кишечной секреции.
- •89. Моторная функция пищеварительного тракта. Виды моторики. Нарушения моторной функции кишки.
- •90. Регуляция секреции и моторики тонкой кишки: нервная и гуморальная. Всасывание в тонкой кишке. Методы исследования функций тонкой кишки.
- •91. Кишечник как орган внутренней секреции: кишечные гормоны и их роль в регуляции пищевого поведения и пищеварения. Микрофлора толстой кишки и ее значение для организма.
- •92. Панкреатический сок: состав, свойства и роль в пищеварении (обработка белков, жиров и углеводов). Регуляция панкреатической секреции: нервные и гуморальные механизмы.
- •93. Жёлчь: состав, свойства, роль в пищеварении. Жёлчеобразование и жёлчевыделение, их регуляция.
- •94. Моторная функция желудка. Нервные и гуморальные влияния на моторику желудка. Методы исследования. Регуляция перехода химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.
- •95. Моторика тонкой и толстой кишки: виды сокращений, их роль в пищеварении, регуляция моторики, нарушения моторики.
- •96. Голод и насыщение: мозговые центры, нервные и гуморальные воздействия на них, исходящие из желудочно-кишечного тракта. Пищевое поведение.
- •97. Обмен липидов и его нарушения. Регуляция массы тела и ее нарушения: избыточная масса и ожирение. Механизмы похудания.
- •98. Гомеотермия. Терморецепция и роль гипоталамического термостата. Термогенез сократительный и несократительный. Теплоотдача: механизмы, эффективность, регуляция. Гипо- и гипертермия. Лихорадка.
- •100. Требования к пищевому рациону человека. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ. Калорический коэффициент питательных веществ. Правило изодинамии, ограниченность его применения.
- •101.Основы рационального питания: роль белков, жиров и углеводов, макро- и микроэлементов, витаминов, пищевых волокон и воды в обмене веществ.
- •102. Выделение. Органы выделения. Функции почек. Методы исследования функций почек.
- •103.Структура нефрона. Процесс мочеобразования: клубочковая фильтрация, канальцевая реабсорбция, канальцевая секреция. Механизмы концентрирования мочи.
- •104.Роль почки в поддержании гомеостаза (изоволюмия, изотония, изоосмия, кислотно-основной баланс). Ренин-ангиотензин-альдостероновая система.
- •105. Регуляция мочеобразования: роль осмо- и волюморецепторов, роль гормонов и механизм их действия. Регуляция мочевыделения.
- •106. Сенсорные системы (анализаторы). Структура: периферический, проводниковый и корковый отделы. Механизмы кодирования информации. Локализация сенсорных функций в коре больших полушарий.
- •107. Зрительная сенсорная система, ее структура. Восприятие света. Цветное зрение и формы его нарушения. Бинокулярное зрение и его значение.
- •108. Слуховая сенсорная система. Роль наружного, среднего и внутреннего уха. Восприятие интенсивности и высоты звуков. Бинауральный слух и его значение.
- •109.Вестибулярная сенсорная система: строение, свойства, функции.
- •2.Проводниковый отдел:
- •3.Центральный (корковый) отдел
- •110. Тактильная и температурная чувствительность (кожный анализатор): рецепторы, проводящие пути, мозговые центры.
- •2) Проводниковый отдел:
- •3) Корковый отдел
- •1)Периферический отдел
- •2) Проводниковый отдел
- •3) Корковый отдел
- •111. Ноцицептивная и антиноцицептивная системы. Теории боли. Виды боли. Принципы обезболивания.
- •112. Распределение функций между правым и левым полушариями мозга. Функциональная асимметрия: сенсорная, моторная. Локализация центров речи.
- •114. Условное торможение, его виды. Механизмы формирования условного торможения. Динамический стереотип, его физиологическая сущность, значение для научения и приобретения трудовых навыков.
- •115. Научение и память. Память кратковременная и долговременная: характеристики и механизмы. Структуры головного мозга, участвующие в формировании долговременной памяти.
- •116. Мышление, сознание, речь: физиологические основы и возможные нарушения. Критерии оценки сознания в клинике.
- •118. Бодрствование и сон. Теории сна. Сон быстрый и медленный, значение фазы rem. Участие структур мозга в поддержании состояния бодрствования и сна. Нарушения сна.
- •119. Эмоции: значение, классификация, механизм формирования. Роль подкорковых образований и коры головного мозга. Вегетативный и моторный компонент эмоций.
- •120. Учение п.К. Анохина о функциональных системах. Функциональная система поведенческого акта. Потребности, мотивации, поведение.
84. Система пищеварения: структура и назначение ее частей. Типы пищеварения (полостное, внутриклеточное, контактное). Пищеварительный конвейер. Методы изучения функций пищеварительного тракта.
Пищеварение – это совокупность физико-химических процессов, обеспечивающих поступление питательных веществ, их переработку и превращение их до мономеров, которые могут использоваться клетками.
Функции ЖКТ:
Пищеварительные:
Секреторная – включает 3 фазы: 1) поглощение веществ; 2) внутриклеточный синтез; 3) выделение секрета; выделяется около 6-8 л/сут пищеварительных соков
Моторная – обеспечивает измельчение пищи, перемешивание ее с пищеварительными соками и перемещение в дистальном направлении
Всасывательная – обеспечивается всасывание продуктов гидролиза питательных веществ, воды, солей и витаминов из полости ЖКТ в кровь и лимфу
Непищеварительные:
Защитная: а) специфическая – клеточная и гуморальная – обеспечивается иммунокомпетентными клетками Т- и В-лифоцитами миндалин глоточного кольца, солитарных лимфатических фолликул стенки кишки и червеобразного отростка и ОМФ-антитела (к облигатной микрофлоре антитела); б) неспецифическая – барьерная (слизистая оболочка препятствует проникновению во внутреннюю среду бактерий, непереваренных веществ), бактерицидное и бактериостатическое действие пищеварительных соков, фагоцитарное действие лейкоцитов
Эндокринная – клетки ДЭС, вырабатывающие гастроинтестинальные гормоны
Метаболическая – переваривание эндогенных белков в условиях голода
Экскреторная – выведение азотсодержащих соединений (мочевина, аммиак, креатинин, креатин), солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, изотопов и красителей
Типы пищеварения:
1. по происхождению ферментов (гидролаз)
Аутолитическое – осуществляется ферментами, поступающими в ЖКТ в составе пищи; у новорожденных обеспечивает створаживание материнского молока и его частичный гидролиз
Симбионтное – осуществляется ферментами, синтезируемые бактериями толстой кишки
Собственное – за счет собственных ферментов
2. по локализации
Внутриклеточное – гидролиз под действием лизосомальных ферментов в цитозоле или в пищеварительных вакуолях веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза
Внеклеточное:
а) полостное – обеспечивает гидролиз ферментами слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков с участием желчи в полостях ЖКТ с образованием олигомеров;
б) пристеночное (контактное) – происходит на поверхности тонкой кишки за счет складок, ворсинок и микроворсинок слизистой оболочки; протекает в 3 этапа:
I – частичный гидролиз – в слое слизистых наложений, в ходе которого олигомеры превращаются в димеры, содержатся большое количество ферментов
II – гликокаликсное пищеварение – в гликокаликсе (скопление мукополисахаридных нитей)
III – мембранное пищеварение – на апикальных мембранах эпителиоцитов с образованием мономеров – обеспечивается ферментами, являющиеся интегральными белками мембраны, катализируемые микроворсинками
Пищеварительный конвейер (И.П.Павлов). Частично переваренная пища в ротовой полости далее по эстафете передается в последующие отделы пищеварительного тракта, где подвергается дальнейшей механической и химической обработке, обуславливающей гидролиз полимеров до стадии различных олигомеров, димеров и, наконец, мономеров, которые всасываются в кровь и лимфу.
Методы изучения функций ЖКТ.
Методы изучения двигательной функции:
1. У человека:
Электрография – регистрация медленных электрических волн мышц с поверхности брюшной стенки; позволяет судить о моторной функции во время пищеварения или акта еды
Радиологический – регистрация продвижения пищи по ЖКТ при добавлении изотопа с коротким периодом распада
Электромиография – регистрация электрической активности мышц с помощью специальных игольчатых электродов – присосок, прикрепляющихся к слизистой оболочке
Рентгенологический и его разновидность – рентгенокинематография – исследование динамики моторной и эвакуаторной функций с помощью видео- и киноаппаратуры
Радиотелеметрия – регистрация давления в процессе перемещения радиокапсулы по ЖКТ
2. экспериментально:
Индуктография – регистрация магнитного поля, позволяющая судить о локальной сократительной активности мышц
Электромиография – регистрация мышечной активности с помощью хронически вживленных электродов в мышечную оболочку
Тензометрия – регистрация изменения сопротивления электродов (тензодатчиков), подшитых к поверхности ЖКТ, что позволяет судить о локальной сократительной активности
Методы изучения секреторной функции:
1. Экспериментально:
И.П. Павлов разработал принцип хронического эксперимента с наложением постоянных фистул (искусственных отверстий) на железистые органы или протоки желез. Исследования проводятся после выздоровления животных, которые могут жить годами, что создает возможность для многократного повторения эксперимента, например, в опыте «мнимого кормления».
Мнимое кормление - метод исследования роли центральной нервной системы (ЦНС) в регуляции желудочной секреции, а также других вопросов нейрофизиологии (например, уровня глюкозы в крови, состояния пищевых депо, распределения воды в организме в условиях, когда поглощаемая пища или вода не поступает в желудочно-кишечный тракт). М. к., как и мнимое питье, заключается в поглощении пищи (или жидкости) оперированным животным с перерезанным пищеводом, концы которого выведены наружу на шее и приживлены в коже (такая хроническая операция называется эзофаготомией). Опыт обычно ставят на собаке, которой предварительно накладывают фистулу желудка. Через несколько минут после начала М. к. начинает выделяться желудочный сок, секреция которого не прекращается 2—3 часа, даже при кратковременном М. к. (если же продолжать М. к. несколько часов, то от собаки можно получить до 1 л чистого, т. е. не смешанного с пищей, сока, используемого для лечебных целей). Как показал И. П. Павлов с сотрудниками, после двусторонней перерезки блуждающих нервов, по которым импульсы из ЦНС поступают к желудку, сокоотделение при М. к. отсутствует. Это подтверждает рефлекторный характер первой фазы сокоотделения, в ходе которой выделяется примерно 1/4 нормального количества желудочного сока (т. н. запальный сок).
Недостатком этого метода является невозможность получения желудочного сока в ходе естественного пищеварительного процесса. Гейденгайн разработал методику получения чистого желудочного сока с помощью изолированного желудочка. Изолированный желудочек получает симпатическую иннервацию через кровеносные сосуды, но парасимпатическая иннервация исключается. Поэтому в опыте изучается в основном роль гуморальных веществ в сокоотделении.
Изолированный желудочек по И.П. Павлову сохраняет иннервацию блуждающим нервом за счет образования серозно-мышечного мостика между желудком и изолированным желудочком.
2. У человека:
Зондовые методы, позволяющие получить желудочный сок, регистрировать динамику изменений pH.
Методы эндоскопического исследования дают возможность наблюдать за состоянием слизистой оболочки и производить биопсию
Метод эндорадиозондирования. После проглатывания человеком радиокапсулы она, продвигаясь в дистальном направлении вместе с химусом, передает сигналы о знаечниях pH в различных отделах ЖКТ
Беззондовые методы позволяют оценить функциональное состояние пищеварительных желез по активности их ферментов, содержащихся в крови, кале, моче
85. Механическая и химическая обработка пищи в ротовой полости. Методы исследования слюноотделения в эксперименте и у человека. Состав, свойства и значение слюны в пищеварении. Регуляция слюноотделения.
Ротовая полость – входные ворота пищеварительного тракта.
Механическая обработка обеспечивается актом жевания.
Акт жевания – периодические произвольные движения нижней челюсти относительно неподвижной верхней. Начинается после оценки вкусовых качеств пищи – несъедобные вещества отвергаются организмом. Осуществляется жевательным аппаратом, который образован:
верхней и нижней челюстью с зубными рядами
жевательными мышцами: поднимающие нижнюю челюсть (собственно жевательная, височная, медиальная крыловидная), опускающие нижнюю челюсть (челюстно-подъязычная, подбородочно-подъязычная, переднее брюшко двубрюшной) *латеральная крыловидная мышца выдвигает нижнюю челюсть вперед и в противоположную сторону
Жевание обеспечивает:
измельчение пищи
перемешивание пищи со слюной, ослизнение и формирование пищевого комка
стимуляцию рефлекторного отделения слюны
рефлекторную стимуляцию моторной и секреторной деятельности ЖКТ и рецептивной релаксации желудка.
Жевательный рефлекс:
Термо -, механо- и хеморецепторы слизистой оболочки рта и языка афферентный путь по чувствительным нейронам 2 и 3 ветвей тройничного, языкоглоточного, верхнего гортанного нервов и барабанной струны нервный центр – продолговатый мозг таламус лобные области коры БП эфферентный путь по кортикобульбарному пути в продолговатый мозг жевательные мышцы, мышцы языка
Химическая обработка обеспечивается ферментами слюны.
*Слюнные железы: три пары больших слюнных желез (околоушные, поднижнечелюстные, подъязычные) и мелки (в слизистой оболочке полости рта, языка, глотки). Образованы двумя слоями клеток: внутренний слой образует просвет секреторного отдела, наружный представлен миоэпителиальными клетками. Выводные протоки обильно снабжены сетью кровеносных сосудов и нервных волокон.
По строению и характеру секрета делятся на:
серозные (околоушные, продуцирующие жидкую слюну с большим содержанием хлоридов)
смешанные (поднижнечелюстные, подъязычные, мелкие слюнные железа)
*Механизм секреции слюны запускается посредством электрических процессов. ПП секреторных клеток составляет -10-35 мВ, в клетках протоков -80 мВ. Электрическая активность характеризуется гиперполяризацией клеточных мембран – возбуждающая гиперполяризация (ВГП). ВГП обусловлена работой йодной и хлорной помп в базальной мембране, которые транспортируют анионы в цитоплазму.
Раздражение парасимпатических нервов барабанной струны выделение АХ ВГП, т.е. увеличение ПП до до -40-50 мВ. Латентный период слюноотделения после начала приема пищи составляет 1-30 с, что зависит от вида пищевого раздражителя и возбуждения пищевого центра.
*Механизм выделения секрета – мерокринный – секреторный продукт в виде молекул проникает через апикальную мембрану, не повреждая ее. В секреторных клетках в результате поступления нервным импульсов происходит:
транспортируется первично и вторично вода, электролиты и низкомолекулярные органические вещества (АК, ЖК, моносахариды)
в результате действия АХ на базальную мембрану и транспорта ионов Cl- и I- появляется ВГП; как следствие ионы Na+ диффундируют в клетку через базальную мембрану, а за ним и вода
вода увеличивает гидростатическое давление, что обеспечивает вместе с сокращением миоэпителиальных клеток выход жидкости через поры апикальной мембраны в ацинус
далее в ацинус диффундируют ионы K+ и Na+
Состав слюны.
1. Вода 99%
2. Сухой остаток 1%:
неорганические вещества – хлориды, бромиды, йодиды, фториды, гидроксикарбонаты, фосфаты, сульфаты, Na+, Ca2+, Mg2+, K+, литий, железо, медь, никель; являются источниками Ca2+ и фосфатов для эмали зубов, фториды задерживаются в поверхностном слое эмали и участвуют в образовании гидроксиапатита;
органические вещества - муцин, азотсодержащие соединения (мочевина, аммиак, креатин, креатинин, мочевая кислота), белки (альбумины, глобулины, ферменты – карбоангидраза): лизоцим (обладает антибактериальным действием), калликреин (обеспечивает местную гиперемию тканей и увеличение проницаемости капилляров), паротин (стимулирует кальцификацию костей и зубов).
Свойства слюны.
Слюна отделяется непрерывно: вне приема пищи 0,24 мл/мин; при жевании 3-3,5 мл/мин; в общем 0,5-2,0 л/сут.
Смешанная слюна – основной компонент ротовой жидкости.
Относительная плотность 1,001 – 1,017, вязкость 1,10-1,32 П, pH 5,8-7,4 (при увеличении скорости слюноотделения возрастает до 7,8).
Состав зависит от скорости секреции слюнных желез и вида стимуляции. Опытами установлено, что на сухари выделяется 4 мл слюны, на мясные сухари – 6 мл, на хлеб – 3,2 мл, на мясо – 2 мл, на молоко – 1-2 мл. Этот количественный состав слюны объясняется тем, как эти вещества воздействуют на рецепторы в слизистой ротовой полости. Сухая пища раздражает сильнее, чем жидкая. Слюна выделяется на отвергаемые физические и химические вещества. Опыты показали, что введение песка в ротовую полость собаки вызывает обильное слюноотделение. Введение HCl также стимулирует слюнообразование и слюноотделение.
Функции слюны.
Пищеварительные:
смачивание и ослизнение пищи – способствует ее измельчению и гомогенизации, образованию пищевого комка
растворение веществ – для формирования вкусовых ощущений и увеличений эффективности деятельности ферментов
начальный гидролиз углеводов за счет карбогидраз: альфа-амилаза расщепляет 1,4-гликозидные связи в молекулах крахмала и гликогена с образованием декстринов; мальтаза расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаридов;
активность протеолитических ферментов (протеаз, пептидаз, протеиназ) невелика
Непищеварительные:
поддержание влажности слизистой оболочки – поддерживает целостность и обеспечивает речевую функцию
защитная – покрывает слизистую оболочку, защищая ее от термических раздражителей, кислых и щелочных продуктов, стабилизирует pH в полости рта за счет буферных систем (гидрокарбонатная, фосфатная, белковая)
бактериостатическая: протеиназы, саливаин, гландулаин, нуклеазы (участвуют в деградации нуклеиновых кислот вирусов), муромидаза (содержит секреторные иммуноглобулины)
участие в терморегуляции (за счет калликреина)
реминерализация зубной эмали
*Адаптация в деятельности желез к пищеварительным веществам – соответствие им объема, электролитного состава и спектра ферментов. Бывает быстрая (приспособление состава ферментов и электролитов) и медленная (к определенным пищевым рационам).
Регуляция слюноотделения.
1. Безусловно-рефлекторная. От рецепторов в сосочках языка (1) по чувствительным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (2) к верхним и нижним ядрам слюноотделительного центра в продолговатом мозге (3). Далее импульс может идти по двум путям:
от парасимпатических нейронов верхнего и нижнего слюноотделительных ядер ПМ по эфферентным волокнам (4) (от верхних ядер – барабанная струна, от нижних – языкоглоточный нерв); нервный импульс обеспечивает секрецию (5) – выделяется АХ, который действует на M1-холинорецепторы секреторных клеток и вызывает обильную секрецию жидкой слюны с высокой концентрацией солей и низким содержанием органических веществ; действие на М3-холинорецепторы обеспечивает сокращение миоэпителиальных клеток;
от нейронов ПМ к преганглионарным симпатическим нейронам Th2-6; далее сигналы идут к верхнему шейному симпатическому ганглию; постганглионарное волокно выделяет медиатор НА, который действует на бета2-адренорецепторы, вызывает выделение небольшого количества густой слюны с низким содержанием солей и высокой концентрацией ферментов и муцина
*от ПМ импульсы могут направляться в таламус, затем в гипоталамус, в корковый отдел системы вкуса, а оттуда обратно в гипоталамус, парасимпатические и симпатические ядра которого действуют на соответствующие центры продолговатого и спинного мозга
2. Условнорефлекторная. Реакция на вид и запах пищи. Слюноотделение тормозится при отрицательных эмоциях, психоэмоциональном напряжении, болевом раздражении.
3. Гуморальная регуляция (незначительная, иногда не рассматривается).
Гормоны коры надпочечников увеличивают реабсорбцию натрия и секрецию калия в слюнных протоках
Гиалуронидаза увеличивает образование слюны за счет повышения проницаемости мягких тканей, степени их гидратации, увеличения транспорта воды и ионов
Калликреин увеличивает образование слюны за счет вазодилатации
Избыток СО2 увеличивает отделение слюны
Факторы, влияющие на количество и состав слюны:
Состав определяется химическими свойствами пищи (например, концентрация карбогидраз при еде хлеба больше, чем мяса)
Уменьшение секреции (гипосаливация) происходит при потере жидкости, СД, уремии, лихорадках
Увеличение секреции (гиперсаливация) происходит при отравлении солями тяжелых металлов, язвенной болезни двенадцатиперстной кишки, панкреатите
Методы исследования слюноотделения.
У человека: чистую слюну получают путем катетеризации протоков крупных слюнных желез или с помощью специальной капсулы Лешли – Красногородского, фиксируемой с помощью вакуумной присоски к слизистой оболочке полости рта в области выводного протока слюнной железы.
У животных: чистый секрет крупных слюнных желез получают в хронических экспериментах из фистулы выводных протоков. С этой целью в условиях наркоза у собак отсепаровывают слизистую оболочку в области выводного протока крупной слюнной железы, проток мобилизуют без повреждения сосудов и нервов, после чего слизистую вместе с протоком выводят в разрез на щеке и подшивают к коже.
http://lib.krsu.edu.kg/uploads/files/public/5346.pdf - хорошая метода
http://elibrary.asu.ru/xmlui/bitstream/handle/asu/4186/book1477t.pdf;jsessionid=4F4B524AFB4420547446F99D04314362?sequence=3 – неплохая метода
86. Пищеварение в желудке. Желудочный сок: состав и функции (обработка белков, жиров и углеводов). Нервная и гуморальная регуляция секреции и моторики желудка. Всасывание в желудке. Методы исследования функций желудка.
Желудок – это полый мышечный орган, который выполняет различные функции, связанные с ЖКТ. Функциями желудка являются:
- депонирование пищи;
- секрецию желудочного сока;
- перемешивание пищи с пищеварительными соками;
- эвакуация пищи в последующий отдел ЖКТ;
- всасывание в кровь небольшого количества веществ, поступивших с пищей;
- выделение (экскрецию) вместе с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина), веществ, поступивших в организм извне (солей тяжелых металлов, йода, фармакологических препаратов);
- образование активных веществ (инкрецию), принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрина, гистамина, соматостатина, мотилина и др.);
- бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока;
В желудке выделяют различные отделы, которые выполняют различные функции:
1) зона кардиальных желез (кардиальная часть) – выработка вязкого мукоидного секрета, который выполняет защитные функции и смазывает комок пищи.
2) фундальный отдел (дно+тело+малая кривизна). В данном отделе выделяют множество клеток. Так, главные гландулоциты синтезируют комплекс протеолитических ферментов, обкладочные клетки обеспечивают ионами водорода и хлора, из которых в полости желудка синтезируется соляная кислота, добавочные гландулоциты – мукоидный секрет и бикарбонаты.
3) в антральной зоне вырабатывается вязкий мукоидный секрет, гастрин и 5-окситриптамин (предшественник серотонина)
Секреторная функция — совокупность процессов, обеспечивающих образование и выделение железистой клеткой специфического секрета.
Желудочный сок – это прозрачная жидкость, состоящая из 99,0- 99,5% воды, 0,4-0,5% соляной кислоты и 0,3-0,4% плотных веществ. Он имеет кислую реакцию (рН 1,0-2,5). В его составе содержатся ферменты, переваривающие белки, — пепсин, химозин и жиры — липаза. У человека в сутки выделяется 1,5-2,5 л желудочного сока. За счет соляной кислоты желудочный сок имеет сильнокислую реакцию (рН=1,5)
Функции
1) за счет соляной кислоты: активирует пепсиноген и создает кислую среду, вызывает денатурацию белка и набухание белков, что улучшает переваривание, стимулирует образование гастроинтестинальных гормонов, регуляция эвакуации содержимого из желудка, антибактериальное действие
2) ферменты участвуют в переваривании веществ, особенно углеводовв
3) муцин создает слизистый барьер.
Значение слизи (мукоида) в желудке:
- защищает слизистую желудка от повреждающего действия механических и химических раздражителей пищи;
- адсорбирует ферменты, поэтому содержит их в большом количестве и тем усиливает ферментативное действие на пищу;
- адсорбирует витамины А, В, С, предохраняет их от разрушения желудочным соком;
содержит вещества, стимулирующие активность желудочных желез;
- содержит фактор Кастла, способствующий всасыванию витамина В12.
В фундальной части и теле желудка железы состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Железы пилорического отдела состоят из главных и добавочных клеток и не содержат обкладочных клеток. Сок пилорического отдела богат ферментами и мукоидными веществами и имеет щелочную реакцию. Сок фундальной части желудка имеет кислую реакцию.
В сухом остатке желудочного сока содержатся органические (продукты гидролиза белков, жиров, молочная кислота, мочевина, мочевая кислота и др.) и неорганические (соли Na, K, Mg, Ca, роданистые соединения) вещества.
Желудочный сок содержит ферменты:
- протеолитические (расщепляют белки) – пепсин и гастриксин;
- химозин (действует на белки молока);
- липаза (фермент очень малой переваривающей силы, она действует главным образом на эмульгированные жиры).
Пепсин выделяется в неактивной форме (пепсиноген) и активируется HCl. Пепсин гидролизует белки до полипептидов, пептонов, альбумоз и частично до аминокислот. Пепсин активен только в кислой среде. Максимальная активность проявляется при рН = 1,5 – 3, затем его активность ослабевает и действует гастриксин (рН = 3 – 5,5). Ферментов, расщепляющих углеводы (крахмал) в желудке нет. Переваривание углеводов в желудке осуществляется амилазой слюны до тех пор, пока химус полностью не окислится. В кислой среде амилаза не активна.
Как и у всего ЖКТ у желудка выделяют 2 фазы (по Павлову) секреции: сложнорефлекторную и нервно-гуморальную. Последнюю часто разделяют на две.
Мозговая (сложно-рефлекторная) фаза начинается до поступления пищи в желудок, в момент приема пищи. Вид, запах, вкус пищи усиливают секрецию желудочного сока.
Нервные импульсы, вызывающие мозговую фазу, происходят из коры больших полушарий, центров голода в гипоталамусе и миндалине, а также пищевого центра в продолговатом мозге. От вкусовых (безусловно-рефлекторное отделение сока), зрительных, слуховых, обонятельных (условно-рефлекторное отделение сока) рецепторов нервные импульсы поступают в головной мозг и обрабатываются. Эфферентные нервные импульсы передаются через моторные ядра блуждающего нерва и затем через его волокна к желудку. Секреция желудочного сока в эту фазу составляет до 20% секреции, связанной с приемом пищи. Эта фаза длится 1,5-2 ч и называется пусковой.
Сок, который образуется в желудке до поступления пищи, был назван И.П. Павловым «аппетитным». Значение аппетитного сока в том, что он заранее готовит желудок к приему пищи, и при ее попадании в желудок сразу начинается расщепление питательных веществ;
Желудочная (нейрогуморальная) фаза — начинается с момента поступления пищи в желудок за счет раздражения механорецепторов. Поступившая пища вызывает комплекс рефлексов, направленных на выработку гормона гастрина, который всасывается в кровь и усиливает желудочную секрецию в течение нескольких часов пребывания пищи в желудке. Выделению гастрина способствуют продукты гидролиза белка и экстрактивные вещества, содержащиеся в мясном и овощном бульонах. Количество сока, выделяющегося в желудочную фазу, составляет 70% от обшей секреции желудочного сока (1500 мл);
Кишечная (гуморальная) фаза — связана с поступлением пищи в ДПК, что вызывает небольшой подъем секреции желудочного сока (10%) за счет выделения энтерогастрина из слизистой оболочки кишки под влиянием растяжения и действия химических стимулов. Усилению этой фазы способствуют также питательные вещества, всосавшиеся в кровь из тонкого кишечника.
Регуляция желудочной секреции (РЖС):
- сложнорефлекторную фазу РЖС;
- гуморальную фазу РЖС, которая делится на желудочную и кишечную.
Сложнорефлекторная фаза включает безусловно-рефлекторные и условно-рефлекторные механизмы РЖС. Сложнорефлекторная фаза тщательно изучалась Павловым в опытах с мнимым кормлением (показывая пищу – условно-рефлекторный механизм). Большое значение в РЖС имеют парасимпатические и симпатические нервы. Опыты Павлова с перерезкой нервов показали, что парасимпатические нервы усиливают секрецию, а симпатические – ослабляют. Такие же закономерности наблюдаются и у человека. Продолговатый мозг регулирует секрецию и обеспечивает пищеварение в желудке. Гипоталамус производит оценку пищи и потребность ее для организма. КГМ обеспечивает формирование пищевого поведения.
Фаза желудочной секреции (начинается с момента попадания пищи в желудок (его растяжения)) |
|
Стимуляция |
Ингибирование |
поступление пищи в желудок (нервный механиз) |
секретин |
гастрин (выделение соляной кислоты) |
холецистокинин |
гистамин |
интерстинальные гормоны |
продукты гидролиза белков |
химус, поступающий из желудка в ДПК, тормозит выделение в желудке HCl. |
бомбезин, действующий на G-клетки |
|
Фазу кишечной секреции стимулируют:
поступающий из желудка в кишечник кислый химус раздражает механорецепторы и хеморецепторы, в них генерируются ПД, которые в виде НИ по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) к железам желудка, стимулируя их функцию.
- энтерогастрин – выделяется слизистой кишечника, поступает в кровь и воздействует на железы желудка.
- продукты гидролиза белков. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, стимулируя их функцию.
Фазу кишечной секреции тормозят:
- продукты гидролиза жиров и крахмала. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, тормозы их функцию.
секретин.
- холецистокинин-панкреозимин.
Моторная функция
Формы моторики желудка:
1) пластинчатый тонус – исходное состояние для сокращения, слабое сокращение мышц независимо от наполнения;
2) рецептивная релаксация – рефлекторное сокращение мышц фундального отдела, обеспечивающее увеличение объема и прием поступающий пищи;
3) виды сокращений наполненного желудка – представлены на рисунке выше
4) моторика ненаполненного желудка
Регуляция двигательной функции желудка.
Регулирующие влияния на мускулатуру желудка передаются из вегетативных центров по блуждающему и чревному нервам. Возбуждение холинергических волокон БН за счет выделения в его окончаниях АЦХ усиливает моторику желудка, что выражается в увеличении силы и частоты перистальтических волн, а также скорости их распространения. Если через парасимпатические волокна БН возбуждаются тормозные нейроны интрамуральных ганглиев, то наблюдается эффект релаксации мышц желудка и расслабления пилорического сфинктера. Это является следствием выделения в окончаниях аксонов этих нейронов тормозных медиаторов (ВИП и АТФ).
При возбуждении симпатических (адренергических) волокон чревного нерва наступает торможение мускулатуры желудка (уменьшение силы и частоты сокращений, уменьшение скорости их распространения), но активация α- и β-адренорецепторов постсинаптических мембран миоцитов пилорического сфинктера вызывает повышение его тонуса.
Координация парасимпатических и симпатически влияний осуществляется благодаря взаимодействию надсегментарных вегетативных центров гипоталамуса и корковых представительств пищевого центра. При электростимуляции ядер передних и средних отделов гипоталамуса через вживленные электроды (в опытах на животных), как правило, возникает эффект стимуляции моторики желудка, а при раздражении задних – торможение его двигательной активности.
Гуморальная регуляция:
увеличение – гастрин, ПП, инсулин, моторин, серотонин, гистамин
уменьшение – секретин, ХЦК, ВИП, глюкагон
Рвота — сложнорефлекторный двигательный акт, начинающийся с сокращения тонкой кишки, в результате чего ее содержимое антиперистальтическими волнами выталкивается в желудок. Через 10- 20 с происходит сокращение желудка, раскрывается вход в желудок, сильно сокращаются мышцы брюшной полости и диафрагмы, вследствие чего содержимое желудка в момент выдоха выбрасывается через пищевод в полость рта, откуда рвотные массы удаляются. Рвота имеет защитное значение и возникает рефлекторно в результате раздражения рецепторов корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата (под влиянием качки при морской болезни). Рвота может быть обусловлена действием обонятельных и вкусовых раздражений, вызывающих чувство отвращения (условно-рефлекторная рвота). Вызывают рвоту некоторые вещества (например, алкалоид апоморфин), которые действуют через кровь на нервный центр рвоты, находящийся в продолговатом мозге.
Сигналы к центру рвоты от рецепторов указанных областей поступают по афферентным волокнам блуждающего, языкоглоточного и некоторых других нервов. Эфферентные влияния, вызывающие рвоту, идут по волокнам блуждающего и чревного нервов к пищеводу, желудку, кишечнику, а также по двигательным волокнам — к мышцам брюшной стенки и диафрагмы. Рвота сопровождается изменением дыхания, кашлем, потоотделением, слюноотделением и другими реакциями
Всасывание – процесс переноса питательных веществ из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма – кровь и лимфу. Всасывание происходит на протяжении всего желудочно-кишечного тракта, но его интенсивность неодинакова и зависит от трех причин:
- строения слизистой оболочки;
- наличия конечных продуктов;
- времени нахождения содержимого в полости.
Методы изучения секреторной и моторной функции желудка человека.
Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы. При зондовых исследованиях испытуемый проглатывает (или ее вводят через нос) эластичную трубку, которая проводится в желудок, двенадцатиперстную или тощую кишку. Существуют двухканальные зонды для одновременного получения содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки, которое можно отсасывать как натощак, как и после стимуляции пищеварительных желез различными методами (прием пробного завтрака, различных фармакологических стимуляторов и т. д.).
Зондовые методы позволяют определять объем секрета и содержание различных его компонентов: электролитов, ферментов, а также рН и др. Стимуляторы секреции вводят в пищеварительный тракт или парентерально. Знание механизмов их действия позволяет определить место, характер и причины нарушения секреции.
Существуют методы зондирования, с помощью которых возможно определение ряда параметров непосредственно в полости пищеварительного тракта, наблюдения за их динамикой в содержимом желудка или кишечника. Для этого зонды снабжают соответствующими датчиками (например, датчиками рН, давления, электродами для отведения регистрируемых потенциалов и др.). Методы эндоскопического исследования желудка и кишечника, кроме визуального контроля за состоянием слизистой оболочки, позволяют брать ее кусочки для последующего морфологического и биохимического исследования.
Наконец, существуют зонды, с помощью которых полость желудка или кишки перфузируют растворами разного состава. Так, перфузируя отрезок кишки раствором какого-либо вещества, например крахмала, можно по разности его концентрации во вводимом и аспирируемом растворах определить переваривание крахмала и оценить соответствующую ферментативную активность исследуемого отрезка кишки.
Применение зондовых методов в ряде случаев противопоказано, поэтому разрабатываются и беззондовые, основанные на разных принципах методы исследования секреции пищеварительных желез. В одних методах учитывают содержание в крови и выделение с мочой веществ, освободившихся из принятых препаратов под действием на них пищеварительных секретов. Например, если кислотность желудочного сока нормальная, то индикатор быстро появляется в крови и моче, если кислотность низкая или нулевая, то в исследуемых жидкостях индикатор отсутствует или появляется с большим опозданием.
В другой группе беззондовых методов функциональное состояние пищеварительных желез оценивают по активности их ферментов в крови и моче: она при прочих равных условиях тем выше, чем большее число гландулоцитов тех или иных желез синтезирует данные ферменты, которые покидают железы не только в составе секретов, но частично транспортируются в лимфу и кровь, откуда выводятся в составе мочи (и других экскретов).
Косвенно оценить полноценность секреции пищеварительных желез можно по наличию в кале негидролизованных компонентов принятой пищи, а также определяя активность в кале ферментов поджелудочной железы и тонкой кишки.
С развитием радиотелеметрии появилась возможность сконструировать приборы для эндорадиозондирования пищеварительного тракта. Проглоченная радиокапсула, передвигаясь по нему, может в виде радиосигналов передавать информацию о ряде параметров его содержимого, в том числе о pН.
Исследование моторной функции. Моторную активность желудка и кишечника, как и секрецию, изучают зондовыми и беззондовыми методами. Зондовые методы предполагают использование зондов с резиновыми баллончиками или свободных на конце зондов, наполненных изотоническим раствором натрия хлорида, через который передает ся давление в полости желудка и тонкой кишки на воспринимающие и регистрирующие устройства. Используют многоканальные зонды, позволяющие регистрировать давление в нескольких отделах желудка и тонкой кишки.
Сконструированы комбинированные зонды, позволяющие одновременно регистрировать давление в полостях желудка и кишечника, рН, биопотенциалы, аспирировать содержимое, вводить тестовые стимуляторы секреции и моторики.
Беззондовым методом изучения моторной активности пищеварительного тракта является радиотелеметрический, при котором используется радиокапсула (радиопилюля) с датчиком давления. Моторную активность желудка можно оценить электрографически, отводя медленные потенциалы гладких мышц сокращающегося желудка с передней брюшной стенки. Этот метод иногда используют для регистрации моторной активности тонкой и толстой кишки.
Широкое распространение в клинике получили методы рентгенологического изучения моторики пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря и желчных путей, заполненных рентгеноконтрастным веществом.
Моторную активность органов пищеварения оценивают также по скорости и динамике эвакуации из желудка его содержимого в кишечник и продвижению содержимого по нему. Для этого используют рентгенологические и радиологические методы, в том числе радиоизотопное сканирование. В этих методах к принимаемой пище добавляют безвредное количество изотопа с коротким периодом распада и с помощью специальной аппаратуры регистрируют ее продвижение по пищеварительному тракту. Радиоизотопные методы нашли также широкое применение в оценке желчевыделения, состояния печени, поджелудочной и слюнных желез.