82. Регуляция дыхания при физических нагрузках. Роль механо-, проприо- и хеморецепторов; роль дыхательного центра ствола мозга и коры больших полушарий.
Физическая нагрузка стимулирует дыхание, что обеспечивает возрастающие потребности организма в кислороде. Одновременно повышенное количество СО2, образующегося в интенсивно работающих мышцах, должно быть удалено для предотвращения тканевого ацидоза.
Тесное и синхронное взаимодействие всех звеньев кислородного транспорта требуется для адекватной доставки О2 к тканям, своевременной элиминации СО2 и поддержания газового состава артериальной крови при возрастании скорости метаболизма.
При физической нагрузке можно выделить три основные фазы изменения дыхания:
1. В начальную фазу дыхание регулируется проприоцептивными нейронами работающих мышц. Вентиляция повышается сразу же после начала нагрузки и зависит от темпа ее нарастания и режима дозирования. В начальной фазе транспорт СО2 несколько отстает от центральной стимуляции вентиляционного процесса, приводя к временному падению РСО2 в альвеолах. (роль проприорецепторов)
2. Изокапническая фаза наступает примерно через минуту после начала работы. Метаболизм преимущественно аэробный, и метаболический ацидоз отсутствует. Гиперкапния в этой фазе играет роль основного стимулирующего фактора, вызывающего прирост вентиляции. При работе средней интенсивности, когда организм переходит в устойчивое состояние, газовый состав крови и кислотно-основной баланс почти не отклоняются от нормальных показателей. Вентиляция повышается прямо пропорционально транспорту газов примерно до уровня 70 % максимального потребления О2
3. В анаэробную фазу транспорт газов не удовлетворяет тканевый метаболизм и возникает метаболический ацидоз. При тяжелой физической работе метаболический ацидоз является дополнительным фактором, стимулирующим вентиляцию. (роль хеморецепторов)
Также повышение температуры интенсивно работающих мышц увеличивает скорость диссоциации оксигемоглобина, как и увеличение образования CO2, что повышает коэффициент использования O2 в мышцах. Однако изменения газового состава крови при мышечной работе крайне малы, так как при этом усиливается вентиляция легких. Увеличению доставки O2, к работающим мышцам и удалению CO2 способствуют выход крови из депо и согласованное увеличение кровообращения в организме.
Анаэробный порог (АП) описывает тот уровень нагрузки или потребления О2, при котором значительная часть энергетических потребностей покрывается за счет анаэробного метаболизма. АП по времени совпадает с падением рН и содержания бикарбонатов. Чаще всего он измеряется в процентах потребления О2 по отношению к должному максимальному. Признаки анаэробного порога обычно появляются примерно на уровне 40—60 % от VO2 m a x у здоровых лиц. Появление признаков анаэробного порога означает наступление метаболического ограничения выполнения физической нагрузки.
Максимальным уровнем физической работоспособности у здорового человека считают нагрузку, при которой организм уже не способен потреблять большее количество О2 несмотря на повышение уровня нагрузки. Показатели физической работоспособности у здоровых людей индивидуальны и зависят от пола, возраста, антропометрических, расовых и других факторов.
Механорецепторы. С механорецепторов легких регулируется частота и глубина дыхания. Рецепторы расположены: в паренхиме легких; в гладких мышцах трахеи и бронхов. Реагируют на увеличения объема легких при вдохе. Стимуляция этих рецепторов – рефлекс Геринга –Брейера. Увеличивается объем легких при вдохе – активация механорецепторов легких- по вагусу в дыхательный центр– смена фазы вдоха на выдох. Устанавливает оптимальное соотношение глубины и частоты дыхания и препятствует перерастяжению легких в экстремальных условиях.
Проприорецепторы. К собственной регуляции дыхательных движений относятся также спинальные рефлексы с дыхательных мышц. В случае, если либо вдох, либо выдох затруднен, веретена (рецепторы растяжения- мышечные веретена, расположенные в поперечнополосатой мускулатуре) соответствующих мышц возбуждаются и в результате усиливают сокращение этих мышц. Благодаря этим особенностям межрёберной мускулатуры достигается соответствие механических параметров дыхания сопротивлению дыхательной системы. В результате происходит регуляция силы сокращений в зависимости от исходной длины мышц и оказываемого им сопротивления дыхательной системы. Чем больше по амплитуде вдох, тем сильнее возбуждаются рецепторы, тем больше тормозится вдох.
Хеморецепторы. Гуморальные факторы, влияющие на легочную вентиляцию: рO2, pCo2, рН крови. Стимулируют: (гиперкапния) увеличение напряжения CO2 в артериальной крови приводит к повышению минутного объема дыхания; (гипоксемия) уменьшение напряжения О2 в артериальной крови сопровождается увеличением вентиляции легких; (ацидоз) если происходит уменьшение рН артериальной крови по сравнению с нормальной уровнем, вентиляция легких увеличивается. И наоборот. Уменьшают: (гипокапния) уменьшение pCO2, (гипероксия) увеличение pO2, (алкалоз) увеличение рН крови.
Периферические хеморецепторы. Некоторые из них расположены в аортальных и каротидных тельцах- параганглиях, расположенных с обеих сторон в области ветвлений общей сонной артерии на наружную и внутреннюю сонные артерии. Реагируют на уменьшение рО2, увеличение рСО2, увеличение Н+ (т.е. уменьшение рН) в артериальной крови. Во всех этих случаях идет стимуляция дыхания.
Центральные хеморецепторы. Расположены на вентральной поверхности продолговатого мозга, омываются внеклеточной жидкостью головного мозга. Возможно, что все эти образования воспринимают только ионы Н+, а действие СО2 связано с образованием этих ионов. Известно, что СО2 очень быстро диффундирует из крови в ткани мозга, тогда как ионы Н+ с трудом приникают через биологические мембраны. Из-за этого может быть разница в эффектах рCO2 и pH. Концентрация Н+ зависит от рСО2, она увеличивается при гиперкапнии. В настоящее время полагают, что основным химическим фактором, влияющим на дыхание, является содержание ионов Н+ в межклеточной жидкости ствола мозга. По-видимому, эта жидкость сходна со спинномозговой жидкостью, в связи с чем сдвиги в составе СМЖ также могут оказывать влияние на дыхание.
Роль дыхательного центра ствола мозга. (структура дыхательного центра см.в. 79) Дыхательный центр- это совокупность взаимно связанных нейронов ЦНС, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и постоянное приспособление внешнего дыхания к изменяющимся условиям внутренней и внешней среды. Иннервация дыхательной мускулатуры, регуляция цикла дыхания, регуляция продолжительности фаз вдоха, выдоха и паузы между ними.
Роль коры БП. Для нормальной жизнедеятельности и поддержания адекватного дыхания необходимо участие и вышележащих отделов головного мозга. Кора БП отвечает за условно-рефлекторную и произвольную регуляции дыхания. Можно произвольно изменять глубину и частоту дыхания. О роли коры мозга свидетельствует усиление дыхания перед стартом. Минимальная физическая нагрузка у животного в эксперименте без коры вызывает длительную отдышку. При выполнении физических упражнений интенсивность дыхания становится адекватной потребностям организма.