26. Мозжечок: афферентные и эфферентные связи, участие в регуляции движений. Методы оценки функций мозжечка.

Основы анатомии мозжечка

Мозжечок представляет собой вырост ствола мозга, состоящий из двух основных отделов: - червя (срединно расположенного) - полушарий (латерально расположенных)

Оба отдела имеют одинаковое строение: они покрыты корой, а в их глубине залегают парные ядра: - ядро шатра - пробковидное ядро - шаровидное ядро - зубчатое ядро

Мозжечок связан тремя парами ножек соответственно с тремя отделами ствола мозга: - продолговатым мозгом (через нижние ножки) - мостом (через ср. ножики) - средним мозгом (через верхние ножки) Афферентные и эфферентные связи Афферентные связи:

Основные пути, входящие в мозжечок:

- Мощным и важным входом является Кортикоспинальный путь (возникающий в моторной и премоторной, а также в соматосенсорной коре большого мозга). Он проходит через ядра моста и по мостомозжечковым трактам, заканчиваясь в основном в латеральных зонах полушарий мозжечка с противоположной стороны по отношению к области большого мозга.

Кроме того, следующие важные афферентные тракты исходят из каждой половины ствола мозга: -обширный оливомозжечковый тракт, волокна которого идут ко всем частям мозжечка от нейрона нижней оливы. Эти нейроны возбуждаются сигналами, поступающими в оливу от моторной коры большого мозга, базальных ганглиев, обширных областей ретикулярной формации и спинного мозга.

- вестибуломозжечковый тракт. Одни волокна идут от самого вестибулярного аппарата, а другие – от вестибулярных ядер мозгового ствола; почти все они заканчиваются в клочково-узелковой доле и ядре шатра мозжечка -ретикуломозжечковые волокна, исходящие из разных частей ретикулярной формации ствола мозга заканчиваются в областях мозжечка, расположенных по его средней линии (главным образом в черве).

Мозжечок также получает важные сенсорные сигналы непосредственно от периферичесих частей тела, главным образом по четырем трактам, идущим вдоль каждой стороны спинного мозга, причем два из них локализуются в спинном мозге, а два-спереди. Два наиболее важных: - задний спиномозжечковый тракт (входит в мозжечок через нижнюю ножку и заканчивается в черве)

Сигналы, передаваемые по задним спиномозжечковым трактам, исходят в основном от мышечных веретен, в меньшей степени- от сухожильных органов Гольджи, суставных рецепторов, крупных тактильных рецепторов кожи. - передний спиномозжечковый тракт ( входит в мозжечок через нижнюю ножку, но заканчивается в обеих сторонах мозжечка)

Волокна этого пути сообщают мозжечку, какие двигательные команды поступили к передним рогам спинного мозга

(Афферентные входы в мозжечок представлены главным образом волокнами двух типов, одни из которых называют лазающими волокнами, а другие — мшистыми волокнами. Все лазающие волокна исходят из нижних олив продолговатого мозга. Все другие волокна, входящие в мозжечок от множества источников (от высших уровней головного мозга, мозгового ствола и спинного мозга), относят к мшистым волокнам.).

Эфферентные связи:

Все сигналы, входящие в мозжечок, в итоге влияют на глубокие ядра. Сигналы, возникающие в глубоких ядрах, выходят из мозжечка и распространяются к другим частям мозга.

1. Медиальная зона мозжечка

Выходы:

- к ретикулярной формации (обеспечивает поддержание вертикального положения в поле тяжести Земли)

- к ядру Дейтерса (отвечает за поддержание равновесия)

2. Промежуточная зона мозжечка

Выходы:

- к красному ядру Выходными ядрами этой зоны служат пробковидное и шаровидное ядро.

3. Латеральная зона мозжечка

Выходы:

- к коре головного мозга (через таламус)

Выходным ядром этой зоны служит зубчатое ядро

Участие в регуляции движений

Мозжечок в основном играет роль в синхронизации двигательных функций и обеспечении быстрого плавного перехода от одного мышечного движения к следующему. Он также помогает регулировать интенсивность мышечных сокращений при изменениях мышечной нагрузки, а также обеспечивает необходимое текущее взаимодействие между группами мышц-агонистов и мышц-антогонистов.

Итак, у человека мозжечок участвует в выполнении следующих двигательных функциях:

- поддержание равновесия и позы в поле тяжести Земли (за это овтечаетм едиальная зона – червь. С этой зоной связано ядро Шатра)

- коррекции более сложных стволовых движений в ходе их выполнения с помощью обратных связей (отвечает промежуточная зона)

- коррекция корковых движений на стадии их планирования (латеральная зона).

Латеральная зона отвечает за коррекция быстрых и точных корковых движений на этапе планирования. Особое значение имеет коррекция баллистических движений. Они совершаются настолько быстро, что информация о ходе их выполнения не успевает поступать и обрабатываться. Такие движения осуществляются по заранее заготовленным программам, и после их запуска они уже не регулируются. Корковые программы этих движений посылаются в мозжечок для сверки с корректирующими программами, затем уточненная программа возвращается в кору головного мозга, и та запускает движение.

Методы оценки функций мозжечка

«Мозжечковая» походка во многом напоминает походку пьяного человека, поэтому се иногда называют «походкой пьяного». Больной из-за неустойчивости идет неуверенно, широко расставляя ноги, при этом его «бросает» из стороны в сторону. А при поражении полушария мозжечка он отклоняется при ходьбе от заданного направления в сторону патологического очага. Особенно отчетлива неустойчивость при по­воротах. Если атаксия оказывается резко выраженной, то больные полностью теряют способность владеть своим телом и не могут не только стоять и ходить, но даже сидеть.

Проба на диадохокинез (от греч. diadochos — последовательность). Больному предлагается закрыть глаза, вытянуть вперед руки и быстро, ритмично супи-нировать и пронировать кисти рук. В случае поражения полушария мозжечка движения кисти на стороне патологического процесса оказываются более раз­машистыми (следствие дисметрии, точнее — гиперметрии), в результате кисть начинает отставать. Это свидетельствует о наличии адиадохокинеза.

Пальценосовая проба. Больной с закрытыми глазами должен отвести руку, а затем, не торопясь, указательным пальцем дотронуться до кончика носа. В случае мозжечковой патологии рука на стороне патологического очага совершает избыточное по объему движение (гиперметрия), в результате чего больной промахивается. При пальценосовой пробе выявляется характерный для моз­жечковой патологии мозжечковый (интенционный) тремор, амплитуда которого нарастает по мере приближения пальца к цели. Эта проба позволяет выявить и так называемую брадителекинезию (симптом узды): недалеко от цели движение пальца замедляется, иногда даже приостанавливается, а затем возобновляется вновь.

Пальце-пальцевая проба. Больному с закрытыми глазами предлагается широко развести руки и затем сближать указательные пальцы, стремясь попасть пальцем в палец, при этом, как и при пальценосовой пробе, выявляются ин-тенционное дрожание и симптом узды.

Пяточно-коленная проба. Больному, лежащему на спине с закрытыми глазами, предлагают высоко поднять одну ногу и затем ее пяткой попасть в колено другой ноги. При мозжечковой патологии больной не может или ему трудно попасть пяткой в колено другой ноги, особенно выполняя про­бу ногой, гомолатеральной пораженному полушарию мозжечка. Если все-таки пятка достигает колена, то предлагается провести ею, слегка касаясь передней поверхности голени, вниз, к голеностопному суставу, при этом в случае моз­жечковой патологии пятка все время соскальзывает с голени то в одну, то в другую сторону.

27.Организация двигательных функций организма. Моторные и ассоциативные зоны коры больших полушарий, их роль в регуляции тонуса и активных целенаправленных движений. Базальные ганглии, их роль в регуляции функций.

Организация двигательных функций организма

В осуществлении движений непосредственно принимают участие следующие отделы коры головного мозга

1. Моторная зона (расположена в лобной доле спереди от центральной борозды – в прецентральной извилине

2. Премоторная зона, расположенная спереди от моторной зоны

И дополнительная моторная зона, расположенная выше премоторной зоны и переходящая на медиальную поверхность полушария

3. Префронтальная кора, соответствующая отделам лобной доли, расположенным спереди от премоторной и дополнительной моторной зон.

В естественных условиях любое движение представляет собой часть сложного поведенческого акта, включающего весь набор движений (позные и локомоторные, стереотипные и нестереотипные). Поведенческие акты могут замышляться, запускаться и управляться только корой головного мозга. Также, только кора может обучаться нестереотипным приобретенным движениям. В соответствии с этим двигательные функции коры головного мозга следующие:

- замысел и планирование как поведения в целом, так и двигательных актов, и их последовательностей

- запуск и управление стереотипными (стволовыми) движениями

- обучение и прямое управление нестереотипными приобретенными движениями

Для осуществления таких функций двигательные отделы коры головного мозга, будучи частью иерархической двигательной системы, сами построены по иерархическому принципу.

Эта корковая иерархическая система работает следующим образом: э

- в префронтальной коре формируется программа поведенческого акта, представляющего собой последовательность неких движений (наприме, встать и сказать речь)

- если какие- то из этих движений являются стереотипными врожденными (напрмер, встать и удержать равновесие), то префронтальная кора активирует отделы моторной зоны, управляющие стволовыми ядрами (особенно красным ядром)

- если же какие-то движения являются автоматизированными приобретенными навыками (например, произнести слова), то префронтальная кора активирует соответствующие программы вторичных двигательных зон, а эти вторичные зоны активируют участки моторной зоны, непосредственно управляющие отдельными группами мышц (например, мышцами речевого аппарата).

Моторные зоны коры больших полушарий

Сюда относятся моторная, премоторная и дополнительная моторная зона.

Моторная зона управляет отдельными группами мышц – непосредственно или через стволовые ядра, особенно красное ядро. В связи с этим она организована по соматотопическому принципу: каждому отделу моторной коры соответствует определенная группа мышц:

- тело представлено в моторной коре в перевернутом виде (ноги в верхних отделах, голова – в нижних). При этом в правом полушарии представлена левая половина тела, а в левом – правая

- основной объем моторной коры занимает представительство небольших, но выполняющих особо тонкие движения групп мышц – кисти, речевого аппарата и мимической мускулатуры. Это отражает роль коры головного мозга в осуществлении тонких нестереотипных движений.

Премоторная и дополнительная моторная зоны не управляют непосредственно группами мышц, но хранят программы наиболее частых (автоматизированных) приобретенных движений – мимики, речи, письма, бытовых навыков и пр. В связи с этим данные зоны не организованы соматотопически, но отдельные их участки представляют собой центры основных двигательных навыков.

Важнейшие из этих центров следующие:

- моторный центр праксиса: отвечает за осуществление основных автоматизированных двигательных навыков (например, пользование ножом и вилкой)

- моторный центр письменной речи: отвечает за движение руки при письме

- центр произвольных движений глаз: отвечает за произвольный перевод взора и его фиксацию на интересующем предмете

- моторный центр устной речи (центр Брока): отвечает за формирование устной речи

Ассоциативные зоны коры больших полушарий

К ассоциативной коре относится префронтальная зона.

Префронтальная кора отвечает за замысел и планирование цельных поведенческих актов.

К ассоциативной коре отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций. Они получают афференты от ассоциативных ядер таламуса, а также от первичных и вторичных полей. Площадь ассоциативных зон напрямую связана с уровнем высшей нервной деятельности. У человека ассоциативные зоны занимают больше половины всей поверхности коры. Эти зоны связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций.

Выходным отделом корковой двигательной системы является моторная зона. От нее идут пути:

- к надсегментарным ядрам ствола мозга для запуска стереотипных движений (кортикорубральный, кортикоретикулярный, кортиковестиублярный и др. пути)

- к сегментарным ядрам ствола мозга и спинному мозгу (кортикоспинальный путь) для прямого управления нестереотипными тонкими движениями, в основном пальцев и речевого аппарата.

Базальные ганглии, их роль в регуляции функций

Базальные ядра – крупные образования из серого вещества, расположенные в глубине больших полушарий.

Анатомическая и функциональная номенклатура этих структур порой не совпадает.

Анатомически к базальным ядрам относятся:

1. Полосатое тело, включающее:

- чечевицеобразное ядро (состоящее из скорлупы и бледного шара)

-хвостатое ядро

2. Ограда

3. Миндалевидное тело (миндалина)

С физиологической точки зрения:

- все структуры полосатого тела – скорлупа, бледный шар и хвостатое ядро – составляют единую систему, участвующую в регуляции движений

- к этой же системе относятся и образования, анатомически не входящие в состав базальных ядер, - черная субстанция и субталамическое ядро

- напротив, ограда и миндалина, анатомически относящиеся к базальным ядрам, выполняют иные функции и с функциональной точки зрения входят в состав других систем

- хотя структуры полосатого тела физиологически относятся к одной и той же системе, они играют разную роль. Функции, связи и симптомы поражения скорлупы и хвостатого ядра одни, а у бледного шара – другие.

Скорлупу и хвостатое тело называют «стриатум». Эти эволюционно структуры относительно молоды

Бледный шар называют «паллидум» (palaios – древний).

Единую систему назвали стриопаллидарной. Далее в нее включили черную субстанцию и субталамическое ядро.

Общие принципы организации и функционирования стриопаллидарной системы можно сформулировать так:

- Каждый двигательный акт сопровождается избыточными, лишними движениями. Функция стриопаллидарной системы состоит в том, чтобы активировать нужные компоненты движения и затормозить лишние.

- Для этого стриопаллидарная система образует кольцо, ижущее от вышестоящих (замышляющих) к нижестоящим (исполняющим) по иерархии двигательным отделам коры – от премоторной к моторной, от префронтальной к премоторной.

- Это кольцо включает два пути:

1. прямой, активирующий нужные компоненты движения;

2. непрямой, тормозящий лишние компоненты.

Прямой путь выглядит так:

Кора головного мозга – стриатум – медиальный (внутренний) сегмент бледного шара – таламус – кора головного мозга

В этом пути имеются два последовательных тормозных переключения, значит прямой путь является возбуждающим (одно торможение снимает другое).

Непрямой путь:

Кора головного мозга – стриатум – латеральный (наружный) сегмент бледного шара – субталамическое ядро – медиальный (внутренний) сегмент бледного шара – таламус – кора головного мозга.

Этот путь включает три тормозных переключения, значит непрямой путь – тормозный.

Черная субстанция играет важную роль. Она активирует прямой и тормозит непрямой путь, тем самым усиливая все движения – и нужные, и лишние.

Медиаторы

1. Глутамат – отвечает за передачу в возбуждающих синапсах прямого и непрямого пути

2. ГАМК (гамма-аминомасляная кислота) – отвечает за передачу в тормозных синапсах прямого и непрямого пути.

3. Дофамин – отвечает за передачу сигналов от черной субстанции. При этом на нейронах прямого пути расположены возбуждающие дофаминовые рецепторы типа D1, и поэтому сигналы от черной субстанции возбуждают этот путь. Напротив, на нейронах непрямого пути расположены тормозные дофаминовые рецепторы типа D2, и поэтому сигналы от черной субстанции этот путь тормозят.

4. Ацетилхолин – медиатор собственных вставочных нейронов стриатума, играющий модулирующую роль и служащий в известной сере антагонистом дофамина.

Если сравнить роль базальных ядер и мозжечка, то можно выделить пару отличий:

- В отличии от мозжечка, стриопаллидарная система связана только с корой головного мозга и участвует в коррекции двигательных функций, осуществляемых корой.

- Стриопаллидарная система получает импульсы исключительно от коры головного мозга, и потому корректирует движения не в ходе выполнения (как мозжечок), а до их совершения, то есть на этапе планирования.

- Стриопаллидарная система выбирает те движения, которые нужно совершить (активируя нужные движения и затормаживая лишние). Мозжечок же следит за тем, чтобы эти движения выполнялись правильно.

Поражения данной системы будут проявляться либо избыточными движениями (гиперкинезы: например, хорея), либо, напротив, заторможенностью движений (гипокинезы: например, паркинсонизм – состояние, обусловленное гибелью дофаминэргических нейронов черной субстанции или иным механизмом, нарушающим дофаминэргическую передачу от черной субстанции к стриатуму).