105. Регуляция мочеобразования: роль осмо- и волюморецепторов, роль гормонов и механизм их действия. Регуляция мочевыделения.

При обезвоживании организма или введении в сосудистое русло гипертонического раствора NaCl увеличивается концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, возбуждаются осморецепторы, усиливается секреция АДГ, возрастает всасывание воды в канальцах, уменьшается мочеотделение и выделяется осмотически концентрированная моча.

В эксперименте было показано, что, помимо осморецепторов, секрецию АДГ стимулируют натриорецепторы. При введении в область III желудочка мозга гипертонического раствора NaCl наблюдался антидиурез, если же вводить в то же место гипертонический раствор сахарозы, то мочеотделение не уменьшается.

Осморецепторы высокочувствительны к сдвигам концентрации осмотически активных веществ в плазме крови.

Помимо осмо- и натриорецепторов, уровень секреции АДГ определяет активность волюморецепторов, воспринимающих изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости. Ведущее значение в регуляции секреции АДГ имеют рецепторы, которые реагируют на изменение напряжения сосудистой стенки в области низкого давления. Прежде всего, это рецепторы левого предсердия, импульсы от которых передаются в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва. При увеличении кровенаполнения левого предсердия активируются волюморецепторы и угнетается секреция АДГ, что вызывает усиление мочеотделения. Поскольку активация волюморецепторов в отличие от осморецепторов обусловлена увеличением объема жидкости, т.е. возросшим содержанием в организме воды и солей натрия, возбуждение волюморецепторов приводит к увеличению экскреции почкой не только воды, но и натрия. Эти процессы связаны с секрецией натрийуретического гормона, уменьшением секреции ренина, ангиотензина, альдостерона, при этом снижается тонус симпатической нервной системы, в результате уменьшается реабсорбция натрия и возрастают натрийурез и мочеотделение. В конечном счете восстанавливается объем крови и внеклеточной жидкости.

Регуляция мочеобразования

В почках имеются внутриорганные механизмы регуляции скорости образования мочи. Поэтому, даже полное отсутствие нервных и гуморальных влияний не приводит к прекращению выделительной функции почки и она продолжает регулироваться с учетом изменений объема и состава

Экстраорганная регуляция выделительной функции почек непосредственно осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Именно для этого к почкам подходят вегетативные нервные волокна, а с кровью поступают гормоны (однако, часть гормонов образуется в самой почке).

Непосредственная нервная регуляция мочеобразования выражена значительно слабее, чем гуморальная, и осуществляется как условнорефлекторным, так и безусловнорефлекторным путем. В основном она направлена на изменения просветов почечных сосудов и осуществляется преимущественно симпатической нервной системой.

Условнорефлекторное изменение диуреза свидетельствует об участии коры больших полушарий головного мозга (КГМ) в регуляции мочеобразования, а высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. Именно к нему поступает афферентная информация от рецепторов из различных органов и тканей животного (в том числе и почек). Кроме того, сам гипоталамус содержит рецепторы, чувствительные к изменениям состава притекающей к нему крови. Интегрирование поступающей в гипоталамус информации формирует соответствующие поведенческие реакции (например, поиск воды или отказ от приема соли), а также изменяет активность нервных (вегетативных) и гуморальных влияний на почки.

При возбуждении симпатических нервных волокон регулирующих тонус выносящих сосудов, происходит их сужение и усиливается клубочковая фильтрация. Стимуляция нейронов, иннервирующих приносящие сосуды, вызывает снижение или даже прекращение фильтрации. Наряду с перечисленными эффектами, симпатическая нервная система изменяет кровоток в постгломерулярных капиллярах и метаболизм в клетках эпителия канальцев, что активирует реабсорбцию глюкозы, ионов натрия, воды и фосфатов, а также влияет на секрецию различных веществ почкой.

Во многих случаях нервная регуляция образования мочи осуществляется через эндокринную систему (непрямое или опосредованное влияние). Например, гипоталамус при нехватке воды в организме вызывает секрецию антидиуретического гормона (АДГ), который уменьшает объем вторичной мочи. Кроме того, симпатические нервы стимулируют секрецию почечной тканью гормона ренина, который уже гуморальным путем усиливает клубочковую фильтрацию.

1) Важнейшим эндокринным регулятором выведения воды с мочой является АДГ. Он стимулирует реабсорбцию воды через стенки дистальных отделов нефрона, а также усиливает реабсорбцию мочевины в собирательных трубочках, что увеличивает осмотическое давление в межклеточной жидкости почек и также ускоряет реабсорбцию воды из просвета тонкого сегмента восходящей части петли Генле. Перечисленные эффекты АДГ снижают потери воды организмом, а выделяемая моча становится более концентрированной.

2) Минералокортикоид альдостерон в почках увеличивает выделение калия с мочой и реабсорбцию натрия. Секреция данного гормона в организме контролируется ренин-ангиотензинной системой, концентрацией ионов натрия и калия во внеклеточных жидких средах организма, высоким уровнем АКТГ в крови и простагландинами.

3) Натрийуретическийгормон (вырабатывается в правом предсердии)

При увеличении ОЦК увеличивается секреция этого гормона, а следовательно уменьшается реабсорбция Na. Данный гормон угнетает секрецию ренина и альдостерона, ангеотензина II, поэтому понижается АД