7.4. Цитоскелет и микротрубочки 549

диаметром около 25 нм и внутренним - около 14 нм (где "нм" обозначает "нанометр", т.е. 10~9 м), иногда организованные в более крупные трубкообразные волокна, состоящие из девяти дублетов, триплетов или частичных триплетов микротрубочек; в поперечном сечении такое волокно напоминает лопасти вентилятора, как показано на рис. 7.3, причем иногда по его центру также проходит пара микротрубочек. Как раз такое строение имеют реснички парамеции. Каждая микротрубочка представляет собой белковый полимер, состоящий из субъединиц, называемых тубулинами. Каждая субъединица тубулина, в свою очередь, представляет собой "димер", т. е. состоит из двух соединенных тонкой перемычкой частей, называемых -тубулин и -тубулин (приблизительно по 450 аминокислот в каждой). Эти, пары глобулярных белков, напоминающие по форме орех арахиса, уложены в слегка скошенную гексагональную решетку вдоль всей трубки, как показано на рис. 7.4. Обычно на каждую миктротру-бочку приходится по 13 рядов димеров тубулина. Размеры димера составляют приблизительно 8 нм х 4 нм х 4 нм, а его атомное число - около 11 х 104 (т. е. в одном димере содержится такое количество нуклонов, что его масса в абсолютных единицах равна приблизительно ).

Димер тубулина может существовать в двух (по крайней мере) различных геометрических конфигурациях, называемых кон-формациями. В одной из таких конформаций молекулы тубулина располагаются под углом около 30° к оси микротрубочки. Есть основания полагать, что эти две конформаций соответствуют двум различным состояниям электрической поляризации димера, возникающим вследствие того, что электрон в центре перемычки а-тубулин//3-тубулин занимает в различных конформациях различные положения.

"Центром управления" в цитоскелете является, по всей видимости, структура, называемая центром организации микротрубочек, или центросомой. Внутри центросомы имеется особая структура, называемая центриолью, которая состоит из двух цилиндрических волокон, по девять триплетов микротрубочек в каждом, образующих в пространстве структуру, похожую на "разделенную" букву "Т" (см. рис. 7.5). (Цилиндрические волокна в общем аналогичны по структуре ресничкам, показанным на рис. 7.3.) Согласно Альбрехту-Бюлеру17, 9], центриоль действу-ет как глаз (!) клетки - идея чрезвычайно захватывающая, хотя и

550

Глава 7

Рис. 7.3. Важной частью цйтоскелета являются пучки крохотных трубочек (микротрубочек), организованных в структуры, напоминающие в поперечном сечении лопасти вентилятора. Такое строение имеют, например, реснички парамеции.

Рис. 7.4. Микротрубочка. Полая трубка, обычно состоящая из 13 рядов димеров тубулина. Каждая из молекул тубулина может существовать в двух (по крайней мере) конформациях.

далеко еще не общепринятая. Какой бы ни была роль центросомы в нормальной, "повседневной", жизни клетки, она выполняет по крайней мере одну фундаментально важную задачу. На некоем критическом этапе она разделяется на две части, каждая из ко-

7.4. Цитоскелет и микротрубочки

551

торых, по всей видимости, утягивает за собой пучок микротрубочек - хотя, пожалуй, точнее будет сказать, что каждая часть становится своего рода фокусом, вокруг которого и собираются микротрубочки. Эти микротрубочковые волокна каким-то образом связывают центросому с отдельными цепочками ДНК в ядре (в центральных точках, называемых центромерами), и цепочки ДНК расходятся - начиная тем самым удивительный процесс, известный специалистам под названием митоз, что означает всего-навсего деление клетки (см. рис. 7.6).

Рис. 7.5. Центриоль (по некоторым предположениям,

глаз клетки) состоит из двух пучков микротрубочек (очень

похожих на те, что изображены на рис. 7.3), образующих

"разделенную" букву "Т".

Может показаться странным, что внутри одной клетки действуют две столь разные "штаб-квартиры". Одна из них - ядро, где хранится основной генетический материал клетки, определяющий ее наследственность и уникальность, а также управляющий производством белкового материала, из которого, собственно, "строится" клетка. Другой управляющий центр - центросома с центриолью в качестве основного компонента, являющаяся, по всей видимости, главным узлом цитоскелета - структуры, которая, опять же по всей видимости, контролирует движение клетки и ее пространственную организацию. Предполагается, что присутствие этих двух различных "центров" в эукариотических клетках (клетках всех животных и почти всех

552