Механізм сечоутворення

Склад і властивості сечі. До складу сечі людини входять сечовина, сечова кислота, креатинин і інші кінцеві продукти обміну білків; деякі продукти неповного окислювання; речовини, що утворюються в процесі захисного синтезу, а також неорганічні солі. Жовтуватий колір сечі пояснюється присутністю в ній пігментів – урохрома, уробіліну й ін. Її реакція міняється в залежності від характеру харчування, але звичайно вона слабкокисла. Діурез залежить від питного режиму й у середньому складає близько 1,5 л на добу з питомою вагою 1,010-1,025. При зменшенні кількості виділюваної сечі її питома вага звичайно збільшується. У нормі це підвищення не досягає скільки-небудь значних величин, і сеча з питомою вагою більше 1,035 розглядається як патологічне явище.

Клубочковая фільтрація. В даний час твердо встановлено, що в клубочках відбувається фільтрація рідини з крові. Аналіз рідини, вилученої з порожнини капсули, показав, що її склад ідентичний складу плазми крові, позбавленої білків. Фільтрації сприяє відносно високий гідростатичний тиск крові, що протікає в капілярах клубочка.

Білки плазми, що не проходять через клубочковую мембрану, залишаються в кровоносному руслі й утримують відповідно створюваному ними онкотичному тиску частина води, тим самим знижуючи інтенсивність фільтрації. Відтік рідини по канальцям і збірним трубкам відбувається під деяким тиском, що одержав назву внутрішньониркового. Він теж знижує швидкість фільтрації.

Таким чином, онкотичний і внутрішньонирковий тиск діють проти гідростатичного. Звідси випливає, що фільтраційний тиск, тобто той, що обумовлює фільтрацію, являє собою різницю між величиною гідростатичного тиску і сумою величин онкотичного і внутрішньониркового тиску.

У ссавців тиск крові в судинах клубочка дорівнює 65-90, онкотичний – 25-30, а внутрінирковий – 5-7 мм рт. cm. Тому фільтраційний тиск складає 30-50 мм рт. ст. Він може змінюватися за рахунок зрушень гідростатичного тиску, що падає при звуженні судини, що приносить, і збільшується при звуженні що відводить. При зменшенні гідростатичного тиску на 35-50 мм рт. cm. утворення сечі припиняється, тому що фільтраційний тиск знижується до нуля. До такого ж ефекту приводить різке збільшення як онкотичного, так і внутрішньониркового тиску. Останній стає рівним гідростатичному, якщо виникає перешкода відтоку сечі, наприклад при закупорці сечоводу каменем.

Реабсорбція в канальцях. Рідина, що утворилася шляхом фільтрації і потрапила в капсулу, зветься первинною сечею. По складу вона значно відрізняється від сечі, що виділяється з організму, тому що в канальцях відбувається зворотне усмоктування в кров води і деяких компонентів клубочкового фільтрату. Це явище одержало назву канальцевой реабсорбції.

Внаслідок усмоктування води кількість рідини при її проходженні по канальцям різко зменшується. У людини за годину утворюється 7200 мл первинної сечі, а виділяється всього 60-120 мл, тобто реабсорбуєтся не менш 98-99% капсулярної рідини. Переважна кількість води (80-90%) всмоктується в проксимальному канальці й особливо в тонкому сегменті петлі Генле, а інша його частина – у дистальному канальці.

Деякі речовини реабсорбуються вкрай інтенсивно. Так, наприклад, назад усмоктується вся глюкоза, понад 98% натрію і хлору, амінокислоти, вітамін С. Тому в кінцевій сечі зовсім немає глюкози, а концентрація натрію і хлору майже такая ж, як і в плазмі крові. Якщо в крові вміст одного з цих речовин підвищиться, то його концентрація в сечі також починає збільшуватися. Глюкоза з’являється в сечі, якщо її кількість у крові досягає 200 мг%, тобто стає майже вдвічі більше норми. Вміст хлору в сечі починає зростати при його концентрації в крові близько 300 мг%.

Інші речовини, наприклад сечовина, сечова кислота, іони калію і фосфорної кислоти, реабсорбуються в меншому ступені, а тому їх концентрація в сечі значно вище, ніж у крові. Креатинін, ксилоза, аніони сірчаної кислоти практично не всмоктуються.

Механізм реабсорбції. Вибірковий характер реабсорбції різних інгредієнтів первинної сечі свідчить про те, що цей процес пов’язаний не тільки з дифузією.

Зворотне усмоктування в значній мірі здійснюється завдяки активній діяльності епітелію канальців. При отруєнні клітин канальців активне усмоктування припиняється, тоді як дифузія відбувається як і раніше. Виходячи з цього розрізняють реабсорбцію пасивну, засновану на явищах дифузії й осмосу, і активну, пов’язану зі специфічною діяльністю живих клітин.

У проксимальних канальцях відбувається пасивна реабсорбція води, а в дистальних – активна.

У проксимальному канальці активно реабсорбується вся глюкоза.

Сечова кислота і сечовина реабсорбируются тільки пассивно. Активна реабсорбція, на відміну від пасивної, вимагає великої витрати енергії, про що свідчить поглинання нирковою тканиною величезної кількості кисню (у 8 разів більше, ніж серцевим м’язом). Робота, що виконується епітелієм канальців, тим більша, чим вищий осмотичний тиск рідини, що знаходиться в них.

Процеси проміжного обміну і секреції в епітелії канальців. Клітини епітелію канальців здійснюють, крім реабсорбції, також функції, що мають відношення частково до процесів проміжного обміну, частково до утворення сечі. Так, шкідлива для організму бензойна кислота, з’єднуючись із гліцином, перетворюється в гіпурову кислоту (захисний синтез). Тут же відбувається дезамінування амінокислот.

Деяким клітинам канальців властива секреція. Якщо ізольовану і закриту на кінцях ділянку проксимального канальця помістити в тканинну культуру, що містить барвник фенолрот, то через якийсь час вона виявиться зосередженою усередині канальця; при ураженні клітинного епітелію (отруєння ціанідами) цього не спостерігається. Шляхом секреції можуть виводитися у сечу через клітини канальців і деякі інші сторонні для організму речовини, а також гіпурова кислота, аміак, креатинін і, очевидно, сечовина.

Таким чином, в основі сечоутворювальної функції нирок лежать різні процеси, як фізичні (фільтрація, пасивне усмоктування), так і фізіологічні (активна реабсорбція і секреція).