Нервова і гуморальна регуляція діяльності серця
Впливи нервової системи для серця не мають пускової дії. Володіючи автоматією, серце скорочується без впливу зовнішніх подразників. Але впливи нервової системи на серце дуже важливі й істотні. Завдяки їм діяльність серця змінюється в залежності від стану організму і тим значною мірою забезпечується його пристосування в кожен даний момент до впливів зовнішнього середовища.
Рис. 79. Схема впливів м’язових скорочень на рух крові у венах (ліворуч – м’яз розслаблений, праворуч – скорочений): / – вена частково розкрита; 2 – венозні клапани; 3 – м’яз; чорні стрілки –.тиск м’яза, що скоротився, на вену; білі – рух крові у вені.
Еферентна іннервація серця. Робота серця регулюється двома нервами: блукаючим (чи вагусом), що відноситься до парасимпатичної нервової системи, і симпатичним.
Блукаючий і симпатичний нерви утворені двома нейронами – преганглиіонарним і постгангліонарним. Ядро блукаючого нерва розташовано в довгастому мозку на дні четвертого шлуночка. Звідси починається його прегангліонарний шлях: блукаючий нерв йде до серця разом із судинами уздовж шиї з правої і лівої сторони і підходить до ганглій, що лежать у серці (інтра-муральним). Волокна правого блукаючого нерва в основному підходять до ділянки синусного вузла, тут закінчується прегангліонарна частина блукаючого нерва і починається постгангліонарний шлях. Останній представлений особливими довгоаксонними нейронами – нейроцитами (клітини Догеля I типу), відростки яких йдуть до м’язових волокон передсердь і до атриовентрикулярного вузла. Волокна лівого блукаючого нерва підходять головним чином до ділянки атриовентрикулярного вузла.
Центральні нейрони симпатичної нервової системи, що регулюють діяльність серця, лежать у бічних рогах I-V грудних сегментів. Звідси прегангліонарні волокна йдуть до шийних і верхніх грудних вузлів симпатичного ланцюжка. Тут же розташовуються тіла постгангліонарних нейронів – довгоаксонні нейроцити – клітини Догеля I типу, відростки яких утворюють симпатичні нерви, що йдуть до серця. Велика частина волокон направляється до серця від зірчастого ганглія. Нерви, що йдуть від правого симпатичного стовбура, в основному підходять до синусного вузла і до м’язів передсердь, а нерви лівої сторони – до атриовентрикулярного вузла і м’язів шлуночків (див. схему іннервації серця на мал.).
Закінчення эфекторних нервів являють собою тонкі безмієлінові гілочки з великими кінцевими потовщеннями.
В серці є і рецепторні утворення. Вони представлені вільними деревоподібними закінченнями чи інкапсульованими у вигляді клубочків та цибулиноподібних тілець. Вони розташовують ся в сполучній тканині, на м’язових клітинах і в стінці вінцевих судин. Тіла чуттєвих нейронів лежать у нижньому шийному ганглії й у спинномозкових вузлах (від 7-го шийного до 6-го грудного). Їх мієлінизовані аксони йдуть у довгастий мозок до ядра блукаючого нерва, звідкіля можуть переключатися на інші нейрони, що досягають кори великих півкуль.
Рис. 80. Схема іннервації сердця С – серце; М – довгастий мозок; СІ – ядро, що гальмує діяльність серця; СА – ядро, що стимулює діяльність серця; LH – бічний ріг спинного мозку; TS – симпатичний стовбур; V – еферентні волокна блукаючого нерва; Д – нерв-депресор (аферентні волокна); S – симпатичні волокна; А – спинномозкові аферентні волокна; CS – каротиднмй синус; У – аферентні волокна від правого передсердя і полої вени.
Вплив блукаючого і симпатичного нервів на серце. У 1845 р. брати Вебер спостерігали при подразненні довгастого мозку в ділянці ядра блукаючого нерва зупинку серця. Після перерізання блукаючих нервів цей ефект був відсутній. Звідси був зроблений висновок, що блукаючий нерв гальмує діяльність серця. Подальшими дослідженнями багатьох ученых були розширені представлення про гальмуючий вплив блукаючого нерва. Було показано, що при його подразненні зменшуються частота і сила серцевих скорочень, збудливість і провідність серцевого м’яза. Після перерізання блукаючих нервів, унаслідок зняття їх гальмуючого впливу, спостерігалося збільшення амплітуди і частоти серцевих скорочень.
Вплив блукаючого нерва на серце залежить від інтенсивності подразнення. При слабкій силі подразнення спочатку зменшується частота серцевих скорочень, що було названо негативним хоронотропним ефектом. Разом з цим зменшується амплітуда серцевих скорочень (негативний інотропний ефект), знижується збудливість серцевого м’яза (негативний батмотропний ефект} і зменшується швидкість проведення збудження (негативний дромотропниш ефект). При подразненні блукаючого нерва настає також зменшення тонусу серцевого м’яза (негативний тонотропний ефект),
Рис. 81. Вплив подразнення блукаючого нерва на серце жаби.
Верхня крива – запис скорочення серця, під кривою–відмітка подразнення блукаючого нерва. Нижня крива – запис скорочення второго ізольованого серця. У момент, відзначений стрілкою, рідина з першого серця, що узята після подразнення, перенесена на друге серце. Вона теж викликає гальмування діяльності серця.
блукаючий нерв гальмує всі сторони діяльності серця. При сильному його подразненні настає зупинка серця.
Перші детальні дослідження впливів симпатичної нервової системи на діятльність серця належать братам Ціон (1867 р.), а потім І.П.Павлову (1887 р.).
Брати Цион спостерігали збільшення частоти серцевих скорочень при подразненні спинного мозку в ділянці розташування нейронів, що регулюють діяльність серця. Після перерізання симпатичних нервів таке ж подразнення спинного мозку не викликало змін діяльності серця. Було встановлено, що симпатичні нерви, що іннервують серце, впливають на всі сторони діяльності серця. Вони викликають позитивні хронотропний, інотропний, батмотропний, дромотропний і тонотропний ефекти.
Подальшими дослідженнями І. П. Павлова було показано, що нервові волокна, що входять до складу симпатичного і блукаючого нервів, впливають на різні сторони діяльності серця: одні змінюють частоту, а інші – силу серцевих скорочень. Гілочки симпатичного нерва, при подразненні яких настає збільшення сили серцевих скорочень, були названі посилюючим нервом Павлова. Було встановлено, що посилюючий вплив симпатичних нервів зв’язаний з підвищенням рівня обміну речовин.
Рис. 82. Вплив подразнення симпатичного нерва на серце жаби (за В.Б.Болдиревим).
У момент, відзначений на нижній лінії, подразнюються симпатичний нерв, що підходить до ізольованого серця, внаслідок чого настають різке посилення і збільшення частоти серцевих скорочень (верхня крива). Рідина, узята після подразнення з першого серця і перенесена на друге ізольоване серце, викликає симпатикотропний ефект, тому що в ній міститься норадреналін (нижня крива).
У складі блукаючого нерва також були знайдені волокна, що впливають тільки на частоту і тільки на силу серцевих скорочень.
На частоту серцевих скорочень впливають волокна блукаючого і симпатичного нервів, що підходять до синусного вузла, а сила скорочень змінюється під впливом волокон, що підходять до атриовентрикулярного вузла.
Блукаючий нерв легко адаптується до подразнення, і тому його ефект може зникнути, незважаючи на триваюче подразнення. Це явище одержало назву «ухиляння серця від впливу вагуса». Блукаючий нерв має більш високу збудливість, внаслідок чого він реагує на меншу силу подразнення, чим симпатичний, і коротким латентним періодом.
Тому при однакових умовах подразнення ефект блукаючого нерва з’являється раніше, ніж симпатичного.
Механізм впливу блукаючого і симпатичного нервів на серце. У 1921 р. дослідженнями О. Леві було показано, що вплив блукаючого нерва на серце передається гуморальним шляхом. У досвідах Леві наносилося сильне подразнення на блукаючий нерв і спостерігалася зупинка серця. Потім із серця брали кров і діяли нею на серце іншої тварини, при цьому виникав той же ефект – гальмування діяльності серця. Точно так само можна перенести й ефект симпатичного нерва на серце іншої тварини. Ці досвіди говорять про те, що при подразненні нервів у їх закінченнях виділяються активно діючі речовини, що чи гальмують, чи стимулюють діяльність серця: у закінченнях блукаючого нерва виділяється ацетил-холін, а симпатичного – норадреналін (симпатін).
При подразненні серцевих нервів під впливом медіатора змінюється мембранний потенціал м’язових волокон серцевого м’яза.
При подразненні блукаючого нерва відбувається гіперполяризація мембрани, тобто збільшується мембранний потенціал. В основі гіперполяризації серцевого м’яза лежить збільшення проникності мембрани стосовно іонів калію.
Вплив симпатичного нерва передається за допомогою медіатора норадреналіна, що викликає деполяризацію постсинаптичної мембрани. Деполяризація пов’язана зі збільшенням проникності мембрани по натрію.
Знаючи, що блукаючий нерв гіперполяризує мембрану, а симпатичний деполяризует її, можна пояснити всі ефекти дії цих нервів на серце. Оскільки при подразненні блукаючого нерва збільшується мембранний потенціал, то потрібна велика сила подразнення для досягнення критичного рівня деполяризації й одержання відповідної реакції, а це говорить про зменшення збудливості (це негативний батмотропний ефект).
Негативний хронотропный аффект пов’язаний з тим, що при великій силі подразнення вагуса гіперполяризація мембрани настільки велика, що виникаюча спонтанна деполяризація не може досягти критичного рівня і відповідь не виникає – настає зупинка серця.
При малій частоті чи силі подразнення блукаючого нерва ступінь гіперполяризації мембрани менша і спонтанна деполяризація поступово досягає критичного рівня, унаслідок чого настають рідкі.скорочення серця (негативний дромотропний ефект).
При подразненні симпатичного нерва навіть невеликою силою виникає деполяризація мембрани, що характеризується зменшенням величини мембранного і граничного потенціалів, що свідчить про підвищення збудливості (позитивний батмотропний ефект).
Оскільки під впливом симпатичного нерва мембрана м’язових волокон серця деполяризуется, то час спонтанної деполяризації, необхідний для досягнення критичного рівня і виникнення погенціала дії, зменшується, що приводить до збільшення частоти серцевих скорочень.
Тонус центрів серцевих нервів. Нейрони центральної нервової системи, що регулюють діяльність серця, знаходяться в тонусі, тобто в деякій мірі діяльності. Тому від них постійно поступают імпульси до серця. Особливо яскраво виражений тонус центра блукаючих нервів. Тонус центрів симпатичних нервів виражений слабко, а іноді відсутний.
Наявність тонічних впливів, що йдуть від центрів, можна спостерігати в досвіді з перерізанням нервів. Якщо перерізати оба блукаючих нерва, то настає значне збільшення частоти серцевих скорочень. У людини можна виключити вплив блукаючого нерва дією атропіну, після чого також спостерігається прискорення серцебиття. Про наявність постійного тонусу центрів блукаючих нервів говорять і досвіди з реєстрацією потенціалів нерва в момент відсутності подразнення. Отже, у природних умовах по блукаючим нервах з центральної нервової системи надходять імпульси, що гальмують діяльність серця.
Після перерізання симпатичних нервів спостерігається невелике зменшення числа серцевих скорочень, що говорить про постійний стимулюючий вплив на серце центрів симпатичних нервів.
Тонус центрів серцевих нервів підтримується різними рефлекторними і гуморальними впливами. Особливо істотне значення мають імпульси, що надходять від судинних рефлексогенних зон, що розташовані в ділянці дуги аорти і каротидного синуса (місця розгалуження сонної артерії на зовнішню і внутрішню). Після перерізання нервів, що йдуть від цих зон у центральну нервову систему, зменшується тонус центрів блукаю чих нервів, внаслідок чого настає збільшення серцевих скорочень.
На стан серцевих центрів впливають імпульси, що приходять з будь-яких інших интеро- і екстерорецепторів, особливо з рецепторів шкіри і деяких внутрішніх органів (наприклад, кішківнака) і ін.
Виявлено ряд гуморальних факторів, що впливають на тонус серцевих центрів. Наприклад, гормон наднирників адреналін підвищує тонус центрів блукаючих нервів. Такою же дією володіють іони кальцію.
При введенні іонів калію в довгастий мозок спостерігається прискорення серцевих скорочень.
На стан тонусу серцевих центрів впливають і вищерозташовані відділи центральної нервової системи.
Рефлекторна регуляція діяльності серця. У природних умовах діяльності організму частота і сила серцевих скорочень постійно змінюються в залежності від впливу різних факторів зовнішнього середовища. До них відносяться виконання фізичного навантаження, пересування тіла в просторі, вплив температури, зміна стану внутрішніх органів і ін.
В основі пристосувальних змін серцевої діяльності у відповідь на різні зовнішні впливи лежать рефлекторні механізми. Збудження, що виникло в рецепторах, по аферентним шляхам приходить до різних відділів центральної нервової системи, впливає на регуляторні механізми серцевої діяльності. Встановлено, що нейрони, що регулюють діяльність серця, розташовуються не тільки в довгастому мозку, але й у корі великих півкуль (у моторній і премоторній зонах), проміжному мозку (гіпоталамусі) і мозочку. Від них імпульси йдуть у довгастий і спинний мозок і змінюють стан центрів парасимпатической і симпатичної регуляції серця. Звідси импульси надходять по блукаючим і симпатичним нервам до серця і викликають уповільнення і ослаблення чи збільшення частоти і посилення його діяльності.
Тому говорять про вагальних (гальмівних) і симпатичних (стимулюючих) рефлекторних впливах на серце.
Постійні корективи в роботі серця вносять впливи із судинних рефлексогенних зон – аортальної і си-нокаротидної. Рецептори, що розташовані в них, збуджуються при зміні тиску крові в судинах (прессорецептори) чи під впливом хімічного складу, що змінюється, крові (хеморецептори). При підвищенні кров’яного тиску в аорті чи сонній артерії подразнюються прессорецептори. Збудження, що виникло в них, приходить у центральну нервову систему і підвищує збудливість центра блукаючих нервів, внаслідок чого збільшується кількість гальмуючих імпульсів, що йдуть по них, що приведе до уповільнення й ослаблення серцевих скорочень. А тому зменшується кількість крові, що викидається серцем у судини, і тиск.
До вагальних рефлексів відносяться око-серцевий рефлекс Ашнера, рефлекс Гольця й ін. Рефлекс Ашнера виражається у виникаючому при натисненні на очні яблука рефлекторному зменшенні числа серцевих скорочень (на 10–20 у хвилину). Рефлекс Гольця полягає в тім, що при нанесенні механічного подразнення на кінцівник жаби (здавлювання пінцетом, постукування) виникає зупинка чи уповільнення діяльності серця. Зупинку серця можна спостерігати й у людини при ударі по животу. Ця ж реакція виникає й у той момент, коли людина опускається в холодну воду (вагальний рефлекс із рецепторів шкіри).
Симпатичні серцеві рефлекси виникають при різних емоційних впливах, болючих подразненнях і фізичній роботі. При цьому поліпшення серцевої діяльності може наступити не тільки внаслідок посилення впливу симпатичних нервів, але й у результаті зниження тонусу центрів блукаючих нервів.
Збудником хеморецепторів судинних рефлексогенних зон може бути підвищений зміст у крові різних кислот (вуглекислого газу, молочної кислоти та ін.) і коливання активної реакції крові. При цьому настає рефлекторне посилення діяльності серця, що забезпечує найшвидше видалення цих речовин з організму і відновлення нормального складу крові.
Гуморальна регуляція діяльності серця. Хімічні речовини, що безпосередньо впливають на діяльність серця, поділяються на дві групи: парасимпатикотропні (чи ваготропні), що діють подібно вагусу, і симпатикотропні – подібно симпатичним нервам.
До парасимпатикотропни речовин відносяться ацетилхолін і іони калію. При збільшенні їх змісту в крові настає гальмування діяльності серця.
До симпатикотропних речовин відносяться адреналін, норадреналин, симпатін й іони кальцію. При збільшенні їх змісту в крові настає посилення і збільшення частоти серцевих скорочень.