Склад повітря (у %)

Назва газу	Повітря
	атмосферний	видихуваний	альвеолярний
CO2	0,03	4,1	5,5-5,7
O2	20,95	16,4	14,2-14,6
Азот	79,02	79,5	80

Легенева вентиляція. Безупинну зміну повітря, що відбувається в легенях, називають легеневою вентиляцією. Її показником може бути хвилинний об’єм легень, тобто кількість повітря, видихувана за хвилину. Величина хвилинного об’єму визначається добутком числа дихальних рухів у хвилину на об’єм одного вдиху (350-500 см³).

У жінок величина хвилинного об’єму може дорівнювати 3-5 л, а в чоловіків – 6-8 л. Його величина залежить від віку, статі і фізичного розвитку людини (його маси і зросту), рівня окислюальних процесів. Хвилинний об’єм значно збільшується при фізичній роботі і може досягати 50-100 л/хв. Величину вентиляції, що покриває потреби організму в стані спокою, називають ейпне (“ей” – добре, “пное” – дихання: “гарне дихання”).

Величина хвилинного об’єму легеневої вентиляції недостатньо відбиває ефективність дихання. При одній і тій же величині хвилинного об’єму в легенях може обмінюватися різна кількість повітря. Так, спортсмен за хвилину може здійснювати 10 глибоких дихань при об’ємі дихальних рухів 600 см³, тобто хвилинний об’єм у нього буде дорівнювати 6000 см³.

Нетренована людина може зробити 20 дихань, але поверхневих (дихальний об’єм дорівнює 300 см³) – величина хвилинного об’єму буде теж дорівнювати 6000 см³. Але у спортсмена в легені попадає 600 см³ – 160 см³ = 440 см³, тобто ³/₄ дихального об’єму. У нетренованої людини обмінюється значно менше повітря: 300 см³ -160 см³ = 140 см³, тобто ¹/₂ дихального об’єму. З цього можна зробити висновок, що рідке, але глибоке дихання більш ефективне, тому що при цьому в альвеолярному повітрі здійснюється більший обмін газів.

Перенесення газів кров’ю

Значення фізичних факторів для переносу газів чкровыо. Розчинення газів у рідинах залежить від ряду факторів: від властивостей самого газу, від властивостей рідини (концентрації в ній солей, її температури), від об’єму і тиску газу над рідиною.

Показником розчинності газів служить коефіцієнт розчинності (чи абсорбційний коефіцієнт). Його величина показує той об’єм газу, що розчиняється в 1 см³ рідині при температурі 0°С и тиску 760 мм рт. ст.

Коефіцієнт розчинності газу тим більше, чим нижче температура; він зменшується з підвищенням температури і при температурі кипіння дорівнює нулю (газ з розчину весь випаровується). Коефіцієнт розчинності в крові для кисню дорівнює 0,022, для азоту – 0,011, для вуглекислоти – 0,511.

У стані розчинення в артеріальній крові міститься 0,25 мл О₂, 2,69 мл СО₂ і 1,04 мл N.

Фізичне розчинення газів дуже мале, а тому воно не має великого значення для їхнього переносу кров’ю. Важливим фактором переносу газів кров’ю є утворення хімічних сполук з речовинами плазми крові і еритроцитів. Для встановлення хімічних зв’язків і фізичного розчинення газів важлива величина тиску газу над рідиною.

Роль тиску газів у їх переносі кров’ю. Надходження газу в рідину залежить від його тиску. Якщо над рідиною знаходиться суміш газів, то рух і розчинення кожного з них залежать від його парціального тиску. Парціальний тиск можна розрахувати виходячи із загального тиску суміші газів і їх процентного вмісту.

Усю газову суміш атмосферного повітря приймають за 100%, вона має тиск 760 мм рт. cm, а частина газу (O₂ – 20,95%) приймають за х. Звідси: х = ^{760  20,95}/₁₀₀ = 159,22 мм рт. ст. При розрахунку парціального тиску газів в альвеолярному повітрі необхідно враховувати, що він насичений водяними парами, тиск яких складає 47 мм рт. ст. Отже, на частку газової суміші, що входить до складу альвеолярного повітря приходиться тиск не 760 мм рт. ст., а 760-47 = 713 мм рт. cm. Цей тиск приймається за 100%.

Звідси легко обчислити, що парціальний тиск О₂, що міститься в альвеолярному повітрі в кількості 14,3%, буде рівний:

^{713  14,3}/₁₀₀=102 мм рт. ст.

Відповідний розрахунок парціального тиску СО₂ показує, що воно дорівнює 40 мм рт. ст.

Альвеолярне повітря контактує з тонкими стінками легеневих капілярів, по яких приходить до легень венозна кров. Інтенсивність обміну газів і напрямок їхнього руху (з легень у кров чи із крові в легені) залежать від парціального тиску кисню і вуглекислоти в газовій суміші в легенях і в крові (тиск газів у рідинах називають їх напругою).

Напруга кисню у венозній крові дорівнює 40 мм. рт. ст., вуглекислоти – 46 мм рт. ст. Рух газів здійснюється від більшого тиску до меншого. Отже, кисень буде надходити з легень (його парціальний тиск у них дорівнює 102 мм рт. cm.) у кров (його напруга в крові 40 мм рт. ст.), а вуглекислий газ із крові (напруга 46 мм рт. ст.) в альвеолярне повітря (тиск 40 мм рт. ст.).

Киснева ємність крові. Вміст газів у крові. У крові кисень з’єднується з гемоглобіном і утворить неміцне з’єднання – оксигемоглобін. Насичення крові киснем залежить від кількості гемоглобіну в крові. Максимальна кількість кисню, що може поглинути 100 мл крові, називають кисневою ємністю крові. Відомо, що в 100 мл крові людини міститься 14% гемоглобіну. Кожен грам гемоглобіну може зв’язати 1,34 мл O₂. Виходить, 100 мл крові можуть перенести 1,34 х 14% = 19 мл (19 об’ємних відсотків). Це і є киснева ємність крові.

Можна розрахувати ступінь насичення крові киснем. Для цього потрібно розділити вміст кисню досліджуваної крові на її кисневу ємність.

Зв’язок кисню з гемоглобіном. В артеріальній крові 0,25 об’ємного відсотка О₂ знаходиться в стані фізичного розчинення в плазмі, а інші 18,75 об’ємного відсотка – в еритроцитах у пов’язаному стані з гемоглобіном у вигляді оксигемоглобіну. Зв’язок гемоглобіну з киснем залежить від величини напруги газів: якщо воно збільшується, гемоглобін приєднує кисень і утвориться оксигемоглобін (НВО₂). При зменшенні напруги кисню оксигемоглобін розпадається і віддає кисень. Криву, що відбиває залежність насичення гемоглобіну киснем від напруги останнього, називають кривою дисоціації оксигемоглобіну. На малюнку видно, що навіть при невеликому парціальному тиску кисню (40 мм рт. ст.) з ним зв’язуються 75-80% гемоглобіну. При тиску 80 – 90 мм рт. cm. гемоглобін майже цілком насичується киснем. В альвеолярному повітрі парціальний тиск кисню дорівнює 120 мм рт. ст., тому кров у легенях буде цілком насичена киснем.

При розгляді кривої дисоціації оксигемоглобіну можна помітити, що при зменшенні парціального тиску кисню оксигемоглобін піддається дисоціації і віддає кисень. При нульовому тиску кисню оксигемоглобін може віддати весь з’єднаний з ним кисень.

Рис. 89 Залежність насичення крові людини киснем від його парціального тиску (крива дисоціації оксигемоглобіну)

Рис. 90 Криві насичення гемоглобіну киснем при різних умовах: А – у залежності від реакції середовища (рН); Б – від температури; В – від вмісту солей; Г– від вмісту CO2. По осі абсцис – парціальний тиск О2; (у мм рт. ст.), по oсі ординат – ступінь насичення (у %).

Властивість гемоглобіну – легко насичуватися киснем, навіть при невеликих тисках, і легко його віддавати – дуже важлива.

Завдяки легкій віддачі гемоглобіном кисню при зниженні парціального тиску забезпечується безперебійне постачання тканин киснем, у яких унаслідок постійного споживання кисню його парціальний тиск дорівнює нулю.

Розпад оксигемоглобіну на гемоглобін і кисень збільшується з підвищенням температури тіла.

Дисоціація оксигемоглобіну залежить від реакції середовища плазми крові. Зі збільшенням кислотності крові зростає дисоціація оксигемоглобіну.

Зв’язки гемоглобіну з киснем у воді здійснюється швидко, але повного його насичення не досягається, так само як не відбувається повної віддачі кисню при зниженні його парціального тиску. Більш повне насичення гемоглобіну киснем і повною його віддачею при зниженні напруги кисню відбуваються в розчинах солей і в плазмі крові.

Особливе значення в зв’язуванні гемоглобіну з киснем має вміст CO₂ у крові. Чим більше міститься вуглекислоти в крові, тим менше зв’язується гемоглобін з киснем і тем швидше відбувається дисоціація оксигемоглобіну. Особливо різко знижується здатність гемоглобіну з’єднуватися з киснем при тиску СО₂ рівному 46 мм рт. ст., тобто при величині, що відповідає напрузі СО₂ у венозній крові. Вплив CO₂ на дисоціацію оксигемоглобіну дуже важливий для переносу газів у легенях і тканинах.

У тканинах міститься велика кількість CO₂ і інших кислих продуктів розпаду, що утворяться в результаті обміну речовин. Переходячи в артеріальну кров тканьових капілярів, вони сприяють більш швидкому розпаду оксигемоглобіну і віддачі кисню тканинам.

У легень же, у міру виділення СО₂ з венозної крові в альвеолярне повітря, зі зменшенням вмісту CO₂ у крові збільшується здатність гемоглобіну з’єднуватися з киснем. Тим самим забезпечується перетворення венозної крові в артеріальну.

Зв’язки вуглекислого газу кров’ю. В артеріальній крові міститься 50-52% СО₂, а у венозній на 5-6% більше – 55-58%. З них 2,5-2,7 об’ємні відсотки в стані фізичного розчинення, а інша частина СО₂ переноситься у вигляді солей вугільної кислоти: бікарбонату натрію (NaHСО₃) у плазмі і бікарбонату калію (КНСО₃) – в еритроцитах. Частина вуглекислого газу (від 10 до 20 об’ємних відсотків) може транспортуватися у вигляді сполук з аміногрупою гемоглобіну – карбгемоглобіна.

З усієї кількості СО₂ велика його частина (²/₃) переноситься плазмою крові.

Однієї з найважливіших реакцій, що забезпечують транспорт СО₂, є утворення вугільної кислоти із СО₂ і Н₂О:

Н₂О + СО₂ = Н₂ СО₃

Така реакція в крові прискорюється приблизно в 20 000 разів. Велика швидкість цієї реакції забезпечується ферментом карбоангідразою. При збільшенні вмісту СО₂ в крові (що буває в тканинах) фермент сприяє гідратації СО₂ і реакція йде у бік утворення Н₂СО₃. При зменшенні парціальної напруги СО₂ у крові (що має місце в легенях) фермент карбоангідраза сприяє дегідратації Н₂СО₃ і реакція йде убік утворення СО₂ і Н₂О. Це забезпечує найбільш швидку віддачу СО₂ в альвеолярне повітря.

Рис. 91 Криві дисоціації СО2 у крові (по Христіансену, Дугласу і Холдену): нижня крива – зв’язки СО2 артеріальною кров’ю, гемоглобін якої майже цілком насичений киснем; верхня крива – зв’язки СО2 венозною кров’ю.

Зв’язки СО₂ кров’ю, так само як і кисню, залежить від парціального тиску. Можна побудувати криві дисоціації вуглекислоти, відклавши на осі абсцис парціальний тиск СО₂, а на осі ординат – кількість пов’язаного вуглекислого газу в об’ємних відсотках.

Крива показує, що зв’язки СО₂ кров’ю збільшується в міру зростання його парціального тиску.

При парціальній напрузі CO₂, рівній 40 мм рт. ст. (що відповідає його напрузі в артеріальній крові), у крові міститься 52% вуглекислоти. При напрузі CO₂, рівній 46 мм рт. cm. (що відповідає напрузі у венозній крові), вміст CO₂ зростає до 58%.

На зв’язки CO₂ кров’ю впливає присутність оксигемоглобіну в крові. Цю залежність можна простежити при переході артеріальної крові у венозну. Порівняння нижньої кривої і верхньої малюнка 55 показує, що при перетворенні артеріальної крові у венозну солями гемоглобіну віддається кисень і тим самим полегшується її насичення вуглекислим газом. При цьому вміст CO₂, в ній збільшується на 6%: з 52% до 58%.

У судинах легень утворення оксигемоглобіну сприяє віддачі CO₂, вміст якого при перетворенні венозної крові в артеріальну зменшується з 58 до 52 об’ємних відсотків. У присутності кисню з крові віддаляється весь CO₂ при його нульовій напрузі в навколишнім середовищі. У присутності азоту, навіть при нульовій напрузі CO₂ у навколишнім середовищі, частина його залишається зв’язаним із кров’ю.

Рис. 92 Транспорт газів. Схема процесів, що відбуваються в еритроциті, при поглинанні чи віддачі кров’ю кисню і вуглекислого газу.