Руховий аналізатор

Будова рухового аналізатора. У людини периферичний відділ аналізаторів представлений нервово-м’язовими веретенами, сухожильними рецепторами Гольджі і різними чуттєвими закінченнями зв’язок, суглобних сумок і фасций м’язів.

Нервово-м’язове веретено складається з декількох м’язових волокон (від 2 до 12), що покриті сполучнотканиною.капсулою. Довжина веретена коливається від 4 до 11 мм, діаметр – від 80 до 200 мкм. Число веретен у різних м’язах неоднакове, також різна кількість їх в одному і тому ж м’язі у різних організмів. Деякі м’язи містять більше ста м’язових веретен. Відзначається, що м’язи з дуже великою функціональною активністю мають велике число веретен (наприклад, дрібні м’язи кисті).

Веретена прикріплюються одним кінцем до волокон м’язів, у яких вони розташовані, а іншим – до сухожилля.

Волокна м’язових веретен називають інтрафузальними, у той час як волокна кістякових м’язів одержали назву екстрафузальних.

Інтрафузальне м’язове волокно складається з центральної розширеної частини, що називається ядерною сумкою, і двох прилягаючих до неї по обидва боки полярних ділянок. В ділянці ядерної сумки знаходиться скупчення ядер. Полярні ділянки мають поперечну посмугованість, як і екстрафузальні волокна. Перехідну частину інтрафузального волокна, у якій поступово зникає поперечна посмугованість, називають областю міотрубки. Навколо ядерної сумки спірально закручуються чутливі нервові волокна, названі первинними аферентами.

Волокна м’язових веретен мають рухову іннервацію. Моторні нервові волокна, що йдуть до м’язових веретен, мають малий діаметр (4–8 мкм). Вони є відростками Т-мотонейронов спинного мозку. Число їх складає приблизьно ¹/₃ від загальної кількості еферентних волокон, що містяться в передньому корінці (Рис. 27).

Сухожильні рецептори Гольджі переважно розташовані на сухожильних кінцях м’язів і утворені нервовими закінченнями аферентних волокон. Крім м’язових веретен і сухожильних рецепторів Гольджі в м’язах, у суглобних сумках і зв’язках розташовані рецептори у формі пластинок, деревоподібних розгалужень, вільних закінчень аферентних волокон.

Провідниковий відділ рухового аналізатора представлений волокнами, що йдуть у складі тих же шляхів, що і від шкірних рецепторів. Крім того, рецепторні утворення рухового апарату зв’язують з головним мозком спинно-мозоочкові шляхи, що мають додаткові переключення в мозочку. Корковий кінець рухового аналізатора розташований у лобовій та тім’яній долях, у передній і задній центральних звивинах (соматосенсорна зона) і центральній борозні.

Функціональне значення рухового аналізатора. М’язові веретена розташовані па­ралельно до волокон кістякових м’язів. Цим пояснюється той факт, що в аферентах веретен електрична активність виникає при розтяганні м’язу. При розтяганні м’язу на 10–100 мкм у первинних нервових закінченнях веретен виникає генераторний потенціал, що служить причиною виникнення збудження, що поширюється, у відповідному аферентному волокні. Частота розряду імпульсів зростає із збільшенням ступеня розтягання м’язу.

Встановлено, що м’язові веретена мають спонтанну активність. В аферентах реєструється електрична активність і при відсутності розтягання. При скороченні м’язу ця активність зникає. Час відсутності активності при скороченні м’язу називають паузою або “періодом мовчання”. Його виникнення зв’язане з тим, що при скороченні м’язу відбувається зменшення натягу волокон веретен. Імпульсація знову виникає після розслаблення м’язу.

Рис. 27. Еферентна інервація кістякового м’язу: 1 – сухожилля м’язу; 2 – сухожильні рецептори Гольджі; 3 – вільні закінчення; 4 – тільця Фатера-Пачіні; 5 – аферентні волокна; 6 – еферентні волокна; 7 – м’язове веретено; 8 – закінчення аферентних волокон.

Імпульси, що виникають у первинних аферентах, при скороченні інтрафузальних волокон, мають велике значення в підтримці тонусу нейронів спинного мозку й у здійсненні різних рефлекторних реакцій. Вони підвищують збудливість центрів власного м’язу і центрів усіх м’язів-синергістів. У той же час вони гальмують центри м’язів-антагоністів.

Так, при сильному скороченні м’язу-згинача внаслідок розтягання м’язу-розгинача підсилюється активність її веретен. Унаслідок цього міняється збудливість мотонейронов: для згиначів вона знижується, а для розгиначів підвищується. Так, у результаті наявності зворотного зв’язку може зменшуватися інтенсивність реакції, якщо вона була надзвичайно великою.

Сухожильні рецептори Гольджі приходять у стан збудження і при розтяганні м’язу, і при його скороченні. Імпульси, що приходять від них у центральну нервову систему, забезлечують гальмуючу дію на мотонейрони м’язу, у якому вони розташовані (аутогенное гальмування), і в той же час підвищують збудливість мотонейронів м’язів-антагоністів.

Імпульси, що надходять у центральну нервову систему від усіх рецепторних утворень рухового апарату, несуть інформацію про ступінь скорочення і розтягання м’язів, про взаємне розташування кісткових важелів, що необхідно для координованої м’язової діяльності, для оцінки простору.

Навіть при закритих очах людина у змозі визначити, на яку висоту піднята рука, яку відстань ми пройшли, на який кут зігнули в суглобі верхню чи нижню кінцівку. Ця оцінка простору при рухах здійснюється за допомогою рецепторних утворень рухового апарату. Роль м’язових рецепторів у координації рухової функції особливо чітко виявляється при захворюваннях, зв’язаних з враженнфям чутливих шляхів. У цьому випадку порушується координація рухів, губиться здатність підтримувати визначене положення тіла.

Випадання функції рухового аналізатора частково заповнюється діяльністю інших аналізаторів, головним чином зорового. Якщо хворому з ураженим руховим апаратом запропонувати закрити очі, він виявляється не в змозі зберігати вертикальне положення і падає.