17. Биохимия крови

Общая характеристика системы крови. Кровь, лимфа, спинно­мозговая и межтканевая жидкости у животных составляют внутрен­нюю среду организма. Кровь омывает все клетки — доставляет не­обходимые вещества, уносит от них продукты жизнедеятельности. Состав крови свидетельствует о нормальном протекании физиоло­гических процессов, а также о возникновении патологии. Кровь как внутренняя среда осуществляет связь между всеми органами и тка­нями, обеспечивает оптимальный режим их существования. Функции крови разнообразные, главные из них следующие: транспортная — перенос кислорода к тканям, диоксида углеро­да от тканей к легким, транспорт питательных веществ и удаление из тканей конечных продуктов обмена;

регуляторная — поддерживает постоянство рН и осмотического давления, доставляет к тканям гормоны;

защитная — антитела, лейкоциты, содержащиеся в крови, свя­зывают возбудителей болезней и продукты их жизнедеятельности, предохраняют организм от заболевания. Кровь способна сверты­ваться, тем самым защищая организм от кровотечения и кровопо- терь при повреждении сосудов и ранах.

Кровообращение, процессы кроветворения, химический состав крови регулируются центральной нервной системой. Исследова­ния крови являются важным методом диагностики инфекцион­ных и других заболеваний.

Количество крови, % массы тела: у лошадей 9,8; коров 8,8; овец 8; коз 6,2; кур 8,1; морских свинок 4,1.

Кровь состоит из плазмы (55...60 %) и форменных элементов- эритроцитов (39...44 %), лейкоцитов (1 %), тромбоцитов (0,1 %). Если сосуд с кровью некоторое время стоит неподвижно, формен­ные элементы оседают; при центрифугировании этот процесс ус­коряется. В клинической практике широко применяют показатель СОЭ (РОЭ) — скорость (реакция) оседания эритроцитов, которая измеряется в миллиметрах в час. Для животных каждого вида СОЭ постоянная и составляет в норме: у лошади 64; свиньи 30; коровы 0,58; кролика 1,5; собаки 2,5. СОЭ увеличивается при патологии, т. е. этот показатель имеет большое диагностическое значение.

Физико-химические свойства крови. Плотность цельной крови 1,050...1,060. Форменные элементы имеют большую плотность (до 1,090), чем плазма (1,025... 1,030), и поэтому оседают (СОЭ).

Вязкость крови в 4,5...6 раз, сыворотки в 1,5...2 раза больше вязкости воды. Она зависит от концентрации в крови белков, форменных элементов. Так, при недостатке воды, продолжитель­ной тяжелой работе, при диарее, рвоте в крови уменьшается коли­чество воды и повышается ее вязкость, затрудняется продвижение крови по сосудам. Это приводит к обезвоживанию организма, что опасно для жизни. Например, у новорожденных телят диарея как следствие нарушения питания (выпойка холодного молока, моло­зива), авитаминоза, повреждения эпителия слизистой оболочки (размножение вирусов — короно-, рото-, энтеровирусов, бакте­рий — энтеропатогенных штаммов кишечной палочки) приводит к диарее, обезвоживанию организма, и телята погибают.

В качестве лечебного воздействия, чтобы сохранить нормаль­ную вязкость крови, вводят физиологический раствор. Вязкость коови во многом зависит от числа эритроцитов (см. ниже).

Кровь содержит много белков и имеет благодаря этому высо­кую диэлектрическую постоянную и, как следствие, обладает вы­сокой растворяющей способностью. Белки проявляют свойства коллоидной защиты по отношению к труднорастворимым веще­ствам, находящимся в плазме, удерживая их в растворенном со­стоянии. Так, например, в крови растворимость фосфата кальция в 2 раза, а карбоната кальция в 6 раз выше, чем в воде.

При различных заболеваниях коллоидная устойчивость крови уменьшается и многие вещества, такие как соли кальция и маг­ния, холестерил, мочевая кислота и другие, выпадают в осадок, откладываются в тканях и органах (соли в суставах, холестерин на внутренней поверхности сосудов, мочевая кислота в виде мочевых камней, желчные кислоты в виде желчных камней).

Осмотическое давление крови зависит от количества электро­литов, белков и других растворенных веществ. На осмотическое давление крови наибольшее влияние оказывает концентрация NaCl. Общее осмотическое давление равно 7...8 атм, или в едини­цах депрессии дельта t = 0,56...0,63.

Постоянство осмотического давления поддерживается поступ­лением и удалением из крови воды и электролитов. Особенно большую роль в этом играют почки, потовые железы. С мочой удаляется избыток минеральных солей. Осмотическое давление мочи всегда выше, чем крови. Только при тяжелых нарушениях функции почек осмотическое давление мочи может понижаться. Потовые железы удаляют в основном воду, поэтому осмотическое давление пота всегда ниже, чем крови.

Избыточное количество солей всегда довольно быстро выво­дится из организма. Поэтому даже при большом поступлении ми­неральных солей они быстро удаляются, и осмотическое давление крови быстро возвращается к норме.

Регуляция осмотического давления имеет большое значение для функционирования клеток и тканей, прежде всего эритроци­тов, которые могут функционировать только при определенном осмотическом давлении окружающей их плазмы. Если осмотичес­кое давление плазмы уменьшается, то эритроциты набухают (эн- доосмос) и происходит их гемолиз. Если осмотическое давление плазмы выше нормы, то это приводит к плазмолизу эритроцитов. Как гемолиз, так и плазмолиз нежелательны для организма, так как при этом эритроциты теряют способность транспортировать кислород. Поэтому жидкости для внутривенных вливаний должны быть изотоничными (0,9 % NaCl или 5,4 % глюкозы).

В создании осмотического давления важную роль играют белки крови. Давление, которое создается белками, называют онкотическим.

Кровь содержит много белков и благодаря этому имеет высо­кую диэлектрическую постоянную, и как следствие, обладает вы­сокой растворяющей способностью.

Онкотическое давление обеспечивает более высокое давление в крови, чем в межклеточном пространстве, что препятствует выхо­ду воды из сосудов в ткани и регулирует водный обмен между кро­вью и тканями.

Буферные системы крови. Биохимические процессы в организ­ме животных могут происходить только при строго определенных значениях рН. Даже незначительное изменение рН среды вызыва­ет изменение активности ферментов и нарушение течения биохи­мических процессов. Смещение рН крови на 0,5 ед. приводит к агонии. Допустимые физиологические колебания рН крови не выше 0,05...0,07 ед. В процессе жизнедеятельности постоянно об­разуются промежуточные продукты окисления, в том числе значи­тельное количество СО₂. Из пищеварительного тракта всасывают­ся органические кислоты, продукты брожения углеводов. Много кислот образуется в тканях в результате распада и окисления фос­форных эфиров и углеводов, нуклеотидов и других фосфор- и се­росодержащих соединений с образованием соответственно Н₃Р0₄, H₂S0₄. Усиленное образование кислых продуктов происходит при нарушении углеводного, липидного и белкового обменов, когда в крови в больших количествах появляются кетоновые тела (ацето­уксусная и р-оксимасляная кислоты, ацетон).

Постоянно образуются также щелочные соединения: аммиак, креатин, основные аминокислоты и т. д. Однако кислоты и осно­вания, попадая в кровь, не изменяют рН крови благодаря нали­чию регуляторных механизмов — буферных систем крови и орга­нов выделения.

Сила буферных систем крови (буферная емкость) весьма вели­ка. Например, для смещения рН крови к ней нужно добавить в 320 раз больше кислоты, чем к такому же количеству воды.

В крови имеются как органические, так и минеральные буфер­ные системы. К органическим буферным системам относятся: ге- моглобиново-оксигемоглобиновый буфер эритроцитов, белки плазмы крови, аминокислоты, органические кислоты и их соли.

К минеральным буферным системам относятся гидрокарбонат­ный и фосфатный буферы. Гидрокарбонатная буферная система крови состоит (в соотношении объем % СО,) из СО, 2 7" 1; NaHC0₃ 47; Na₂CО₃ - следы.

Образующиеся в процессе обмена кислоты взаимодействуют с гидрокарбонатом натрия NaHC0₃, и в результате образуются соли, а протон водорода связывается с анионом гидрокарбоната, в результате образуется слабо диссоциирующая угольная кислота Н₂СО₃. В легких она разлагается на Н₂О и СО₂; СО₂ удаляется из организма с выдыхаемым воздухом:

Для поддержания постоянства рН крови необходим определен­ный запас гидрокарбоната и других веществ, определяющих ще­лочной резерв.

Щелочной резерв определяют по методу Ван-Слайка и выража­ют количеством миллилитров выделившегося СО, на 100 мл плаз­мы. Количество выделившегося С0₂ определяют разрушением Н₂С0₃ более сильной кислотой. При этом выделяется С0₂ в нор­ме, %: у лошади 56...80, крупного рогатого скота 50...67. Резерв­ную щелочность можно выражать также кислотной емкостью, т. е. количеством миллиграммов щелочи, идущей на титрование из­бытка кислоты, которую добавляют к крови [расчет ведется на 100 мл крови, выражается в миллиграмм-процентах (мг%) щело­чи]. Кислотная емкость составляет в норме, мг%: у лошадей 420...640; коров 540...600; овец 440...540; свиней 450...660.

Понижение щелочного резерва — ацидоз — наблюдается при кетозах, сердечной недостаточности, рахите и т. д. Ацидоз может быть компенсированным, если рН крови не изменен. Если же кислот много и они не могут быть нейтрализованы буферными системами, то рН крови смещается в кислую сторону.

Алкалоз наблюдают при повышенном содержании гидро­карбонатов, избыток которых выделяется с мочой: при рвоте, ги­первентиляции легких, отравлении оксидом углерода.

Неорганический фосфатный буфер имеет большое значение в клетках, тогда как в крови занимает незначительное место, так как количество неорганических фосфатов крови составляет 3...4 мг%. Органические фосфаты играют большую роль в создании буфер­ной емкости крови.

Буферное действие белков плазмы обеспечивает 10 %, гемогло­бин эритроцитов — 70, другие пептидные и протеиновые систе­мы — 20 % буферной емкости крови.

Действие гемоглобина как буфера тесно связано с его функци­ей в процессе дыхания. Гемоглобин не только выполняет роль пе­реносчика кислорода, но и оказывает существенное влияние на связывание СО₂ в тканях и выделение его в легких. Основное ко­личество диоксида углерода переносится из тканей в легкие при участии катионов калия, связанных в эритроцитах с гемоглоби­ном. Кроме того, диоксид углерода может присоединяться к ге­моглобину непосредственно через свободные аминогруппы при помощи карбаминовой связи, при этом образуется карбгемоглобин. Полагают, что 15 % СО₂ переносится в легкие в виде карбге- моглобина.

Плазма крови и ее химический состав. Если удалить из крови форменные элементы, остается плазма. В обычных условиях, вне организма, плазма свертывается. После удаления из плазмы фиб­риногена остается сыворотка крови. Чтобы предотвратить сверты­вание крови, добавляют стабилизаторы (соль лимонной или щаве­левой кислоты, гепарин).

Плазма составляет около 55...60 % объема крови. В ее составе 90...96 % воды, 4...10 % сухих веществ, в том числе органические вещества: белковые — альбумины, глобулины, фибриноген, фер­менты; небелковые — пептиды, аминокислоты, мочевина, моче­вая кислота, аллантоин, креатинин, билирубин, амиды, минераль­ные вещества (около 1 %), гормоны, витамины; безазотистые ве­щества — глюкоза, молочная кислота, жирные кислоты, глицерин, триглицериды, холестерин, промежуточные продукты их обмена.

Минеральные вещества плазмы: NaCl, КС1, СаС1₂, MgCl₂, NaHC0₃, CaC0₃, K₂HP0₄, Na₂S0₄, Са₃(Р0₄)₂. Кроме того, в не­больших количествах содержатся ионы железа, меди, иода, цинка, кобальта, марганца и т. д.

Минеральные вещества могут находиться в ионо- и молекулярно-дисперсном состоянии, а также входить в состав сложных органических соединений. Полагают, что в обменных процессах наиболее активны минеральные вещества, связанные с белками крови.

Роль солей щелочных и щелочно-земельных металлов в крови разнообразна. Они участвуют в создании осмотического давления, состояния изотонии с внутриклеточным содержимым различных тканей. Отдельные ионы имеют специфические функции- ионы Na⁺ повышают набухание тканей и увеличивают их проницае­мость; ионы Са⁺² действуют противоположно: уплотняют прото­плазму клетки, уменьшают ее проницаемость; ионы Mg⁺² вызыва­ют анестезию. Катионы крови влияют на активность многих фер­ментов.

Содержание ионов (катионов и анионов) в плазме крови у ло­шади составляет следующие величины, мг/л:

Содержание кальция и фосфора изменяется при рахите, остео­маляции, тетании и других нарушениях минерального обмена.

Железо сосредоточено в эритроцитах; в плазме оно находится в составе трансферрина. Депонируется в виде ферритина. Избыток железа откладывается в форме гемосидерина в клетках мононук- леарномакрофагальной (ретикулоэндотелиальной) системы.

Белки плазмы и сыворотки крови. Плазма содержит 2,5...8 % белка, в том числе фибриногена 0,5 %. У животных разных видов содержание белка в плазме составляет, %: куры 5,2; кролики 7,1; коровы 7,5; лошади 7,8; свиньи 7,4.

Содержание белка в сыворотке крови колеблется в зависимости от возраста, пола, продуктивности. Снижение содержания белка (гипопротеинемия) возникает при белковом голодании, при при­еме больших количеств жидкости, нарушении функции почек, пе­чени, неполноценном белковом питании, повышенном распаде белков. При сильных диарее и рвоте концентрация белков в крови повышается (гиперпротеинемия). При электрофорезе в поли- акриламидном геле белки крови можно разделить до 30 фракций и более.

Альбумины имеют повышенную электрофоретическую подвижность, хорошо растворимы в воде, на 98 % состоят из ами­нокислот. Изоэлектрическая точка при рН 4,9; молекулярная мас­са 65 000...70 000; период полураспада 3,7 сут. В крови альбумины составляют 30...55 % белков.

Синтезируются в основном в клетках печени. Участвуют в регу­ляции водно-солевого обмена между кровью и тканями. Альбуми­ны можно рассматривать как аминокислотный резерв организма. Кроме того, они адсорбируют аминокислоты и в таком виде транспортируют их в ткани.

Альбумины могут образовывать различные комплексы с метал­лами, гормонами, витаминами, токсинами, осуществляя их транс­порт в организме. В этих комплексах многие биологически актив­ные вещества теряют свою активность или, наоборот, усиливают, т. е. альбумины регулируют влияние их на метаболические про­цессы. Выступают в виде буферных веществ, поддерживая рН.

Глобулины подразделяют на а-, β-, у-глобулины.

а-Глобулины при электрофорезе продвигаются за альбумина­ми, разделяются на несколько фракций (а₁, а₂-, а₃-глобулины). Молекулярная масса 160 000...200 000. Изоэлектрическая точка при рН 4,7...5,2. Глобулины служат белками-переносчиками (лег­ко соединяются с липидами, углеводами, витаминами, желчными пигментами). В их составе 25...35 % углеводов. Сюда относятся гаптоглобулин — переносчик железа, церулоплазмин — перенос­чик меди. Церулоплазмин, относящийся к а₂-гликопротеидам плазмы крови, играет главную роль в обмене медьсодержащих ферментов. К фракции а-глобулинов относятся также белки, уча­ствующие в свертывании крови.

-Глобулины — это белки с молекулярной массой 90 000... 1 300 000. Изоэлектрическая точка при рН 4,4. Образуют комплексы с липидами. К этой группе относится трансферрин. В этой фракции находится белок проконвертин, участвующий в превращении протромбина в тромбин.

у-Глобулины — это наименее подвижная фракция с высо­кой молекулярной массой. Они выполняют защитные функции. В их составе белки-антитела, обеспечивающие защиту против ин­фекционных болезней.

Иммунные белки — иммуноглобулины (Ig). Содержание имму­ноглобулинов резко увеличивается при иммунизации, хронических заболеваниях. Иммуноглобулины синтезируются в лимфоидной ткани селезенки, лимфатических узлов, костного мозга и т. д. про­тив чужеродных белков (антигенов). Их молекулярная масса со­ставляет до 1 000 000 и более. Состоят из двух тяжелых Н (от англ. Heavy — тяжелый) полипептидных цепей (молекулярная мас­са 50 000...75 000) и двух легких цепей L (от англ. Light — легкий) (молекулярная масса 23 000), соединенных дисульфидными мости­ками (рис. 17.1). Н-цепи имеют около 700, а L-цепи — около 200 аминокислотных остатков. В пептидных цепях различают вариа­бельные (V) и константные (С) области. В результате различных сочетаний отдельных участков иммуноглобулинов может образовы­ваться большое число индивидуальных иммуноглобулинов — до 10⁷.

Рис. 17.1. Структура молекулы им­муноглобулина

Две легкие и две тяжелые цепи удержива­ются вместе дисульфидными связями. Каждая из легких и тяжелых цепей имеет на своем N-конце вариабельный участок (V_L или V_H). В состав легких цепей входит один константный участок (C_L); У тяже­лых цепей константная часть состоит из четырех доменов (С_н1, С_н2, С_н3 и шар­нирный участок)

Различают иммуноглобулины классов О, М, А, D, Ь. ини раз­личаются по молекулярной массе, скорости седиментации, кон­центрации в сыворотке крови и т. д.

В сыворотке крови содержатся и другие белки. Например, С-реактивный белок появляется при воспалительных процессах и некрозах. Пропердин и интерферон — защитные белки. Интерфе­рон является универсальным противовирусным белком. Фибри­ноген и протромбин принимают участие в процессе свертывания крови. В небольших количествах в сыворотки крови содержатся гормоны и ферменты. Металлопротеиды — целый ряд белков кро­ви, способных связывать различные металлы, образуя комплекс­ные соединения: церулоплазмин — молекулярная масса 150 000, восемь атомов Сu⁺², трансферрин, гаптоглобин и др.

Небелковые азотистые вещества крови. В плазме крови содер­жится значительное количество небелковых азотсодержащих ве­ществ, к ним относятся аминокислоты, пептиды, мочевина, моче­вая кислота, креатин, креатинин, билирубин и т. д.

Все эти вещества называют остаточным азотом, они остаются в растворе после осаждения белков (табл. 17.1). В норме их количе­ство составляет 200...650 мг/л. При повышении обмена веществ, интенсивной работе количество остаточного азота увеличивается до 1000 мг/л.

Безазотистые органические вещества — глюкоза, липиды, жир­ные кислоты, пировиноградная и молочная кислоты — играют роль питательных веществ или являются промежуточными мета­болитами.

Углеводы —глюкоза, фруктоза, гликоген, глюкозамин, фосфаты моноз и другие продукты промежуточного обмена угле­водов. Больше всего в крови содержится глюкозы, концентрацию которой определяют обычно глюкозооксидазным методом. Содер­жание глюкозы в плазме крови в норме составляет, мкмоль: у ло­шадей 4,4...5,5; крупного рогатого скота 3,3...4,4; свиней 4,4...6,1; собак 4,4...6,6. Глюкоза и другие монозы в плазме крови находятся в свободном и в связанном с белками состоянии. Содержание свя­занной глюкозы достигает 40...50 % общего количества углеводов. Среди продуктов промежуточного обмена углеводов содержание молочной кислоты резко возрастает после тяжелой работы (на­пример, у лошади с 0,01 % в норме до 0,1 %).

Уровень глюкозы в плазме крови возрастает (гипергликемия) при сахарном диабете, гипертиреозе, при повышении температу­ры тела. Гипогликемия возникает при голодании, избыточном по­ступлении в кровь инсулина, при снижении синтеза глюкозы в тканях организма.

Липиды содержатся в плазме крови (до 0,7 %) в свободном состоянии или связанные с белками. В плазме крови лактирую- щих коров содержание холестеридов составляет 0,16 %; холестери­на — 0,02; фосфолипидов — 0,15 и триглицерида — 0,03 %. Содер­жание липидов в плазме крови резко меняется при многих нару­шениях обмена веществ.

Ацетоновые тела — β-оксимасляная кислота, ацетоук­сусная кислота и ацетон — содержатся в норме в пределах 0,001...0,005 %. Их содержание возрастает при недостаточном кор­млении легкопереваримыми углеводами, кетозах, родильном па­резе, сахарном диабете, воспалении печени.

Минеральные вещества содержатся в виде катионов Na⁺, К⁺, Са⁺², Mg+², Cu⁺²; анионов , и т. д. или в составе органических соединений.

Содержание отдельных минеральных элементов изменяется в зависимости от состава кормов, вида животных, возраста, уровня продуктивности. Средние показатели их представлены в табли­це 17.2.

Форменные элементы крови. К форменным элементам крови от­носятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Число эритроцитов в крови у животных разных видов различно. Различаются они по наличию ядра: у птиц и земновод­ных эритроциты ядерные, а у млекопитающих безъядерные. Ос­новная функция эритроцитов дыхательная, она связана с гемо­глобином. Число эритроцитов составляет, млн/мм³: у лошади 6... 10; коровы 5,5...10; свиньи 5,5...9; овцы 8... 16. Содержание ге­моглобина составляет 100...150 г/л. Кроме гемоглобина в эритро­цитах присутствуют ферменты каталаза, карбоангидраза. Каталаза обеспечивает расщепление пероксида водорода на воду и молеку­лярный кислород, а карбоангидраза — синтез угольной кислоты из СО₂ и Н₂Ов тканевых капиллярах и распад Н₂СО₃ на СО₂ и Н₂О в легочных альвеолах. Таким образом, этот фермент обеспечивает связывание СО₂ в тканях и удаление его из крови в альвеолах лег­ких.

Выполнение дыхательной функции эритроцитов связано с ге­моглобином. Молекула гемоглобина состоит из четырех субъеди­ниц, в том числе двух пептидов а-цепи из 141 аминокислотного остатка и двух пептидов β-цепи из 146 аминокислотных остатка. Эти четыре пептида соединены между собой водородными связя­ми (см. рис. 3.9). В каждом пептиде содержится гем, связанный с двухвалентным железом (см. рис. 3.13).

Строение гемоглобина обеспечивает кооперативное связыва­ние четырех молекул кислорода (0₂): каждый гем присоединяет кислород не самостоятельно, а совместно, кооперативно. Кооперативность состоит в том, что каждую последующую молекулу кислорода гемоглобин присоединяет (и отдает) легче, чем преды­дущую.

Оксигемоглобин — основное производное гемоглобина, легко диссоциирует на гемоглобин и О₂. Скорость прямой и обратной реакций при взаимодействии гемоглобина и О₂ зависит от величи­ны парциального давления кислорода в воздухе, с которым кон­тактирует кровь, находясь в капиллярах легочных альвеол.

Количество кислорода, связываемого гемоглобином, содержа­щимся в 100 мл крови, называется кислородной емкостью крови. Для разных животных она составляет 10,1... 19,5 мл.

Оксигенация гемоглобина (НЬ) происходит быстрее, чем рас­пад оксигемоглобина:

В артериальной крови весь гемоглооин находится в виде оксигемоглобина. Это обеспечивается высоким парциальным давлени­ем кислорода в легких, через которые проходит кровь. Во вдыхае­мом воздухе содержится 20,9 % кислорода, 0,03 % СО₂; в выдыхае­мом — 15,5...16,3 % кислорода и 4,1 % СО₂, или СО₂ в 136 раз больше, чем в атмосфере. В легких создаются условия для диффу­зии О₂ в кровь, СО₂ — в воздух. В процессе дыхания организм ис­пользует около 5 % кислорода, содержащегося в воздухе.

Присоединение молекулярного кислорода к гемоглобину не ведет к изменению валентности железа, поэтому этот процесс на­зывается оксигенацией, а не окислением. При оксигенации обра­зуется оксигемоглобин, который в тканях распадается на гемогло­бин и О₂, после чего О₂ усваивается тканями.

При уменьшении парциального давления О₂ в воздухе количе­ство НЬ0₂ снижается (гипоксемия), что ведет к гипоксии.

Гемоглобин участвует в переносе СО₂. В межтканевых жидко­стях парциальное давление С0₂ около 8 кПа (60 мм рт. ст.), в ве­нозной крови около 6 кПа (47 мм рт. ст.). Эта разница обеспечива­ет диффузию СО₂ из тканей в венозные сосуды. В крови около 20 % СО₂ соединяется с гемоглобином, около 80 % превращается в гидрокарбонат калия КНС0₃. В легких гидрокарбонаты разруша­ются до Н₂СО₃ с последующим распадом до Н₂О и СО₂, которые удаляются из организма с выдыхаемым воздухом. Эти процессы катализируются ферментом карбоангидразой.

Метгемоглобин (НЬ-ОН) образуется под действием различных окислителей, когда Fe⁺² окисляется до Fe⁺³ и прочно соединяется с группой ОН. Метгемоглобин не присоединяет кислород. Окис­лители: метиленовый синий, бензол, нитробензол, анилин. Обра­зование метгемоглобина может привести к смерти.

Карбоксигемоглобин (Hb-СО) — это соединение гемоглобина с оксидом углерода (угарный газ). Оксид углерода СО имеет срод­ство к НЬ в 300 раз больше, чем кислород. Поэтому даже неболь­шое количество (0,1 %) оксида углерода связывает гемоглобин, превращая его в карбоксигемоглобин, и приводит к гибели. В карб- оксигемоглобине железо остается двухвалентным.

Циангемоглобин (Hb-CN) образуется при попадании в кровь си­нильной кислоты или ее солей. Это ведет к потере способности гемоглобина связывать кислород.

Распад гемоглобина происходит в селезенке, печени, костном мозге. Глобин распадается до аминокислот, а гем превращается в желчные пигменты: биливердин, билирубин, которые далее удаля­ются из организма с калом (стеркобилин) или с мочой (уробилин).

Лейкоциты — белые клетки крови; выполняют защитные функции, являются продуцентами иммуноглобулинов. Они могут захватывать и переваривать (фагоцитоз) чужеродные тела, попав­шие в организм.

Тромбоциты — кровяные пластинки, участвуют в процессе свертывания крови. На их поверхности адсорбируются факторы свертывания крови. В первой фазе свертывания крови с участием тромбокиназы и ионов кальция из протромбина образуется тром­бин, а во второй фазе под действием фермента тромбина, фибри­ноген превращается в фибрин.

Контрольные вопросы и задания

1. Каковы функции крови? 2. Какие буферные системы крови обеспечивают постоянство концентрации ионов водорода? 3. Что представляют собой плазма и сыворотка крови? 4. Назовите химический состав плазмы.