12.1. Переваривание липидов в пищеварительном тракте

В полости рта липиды подвергаются лишь механической обра­ботке. В желудке присутствует небольшое количество липазы, ко­торая гидролизует жиры. Малая активность липазы желудочного сока связана с кислой реакцией содержимого желудка. Кроме того, липаза может влиять только на эмульгированные жиры, а в желудке условия для образования эмульсии жира отсутствуют. Только у детей и у моногастричных животных липаза желудочного сока играет важную роль в переваривании липидов.

Кишечник является основным местом переваривания липидов. В двенадцатиперстной кишке на них воздействуют желчь печени

и сок поджелудочной железы, одновременно происходит нейтра­лизация кишечного содержимого (химуса). Эмульгируются жиры под действием желчных кислот. В состав желчи входят: холевая, дезоксихолевая (3,12-дигидроксихолановая), хенодезоксихолевая (3,7-дигидроксихолановая) кислоты, натриевые соли парных жел­чных кислот: гликохолевой, гликодезоксихолевой, таурохолевой, тауродезоксихолевой. Они состоят из двух компонентов: холевой и дезоксихолевой кислот, а также глицина и таурина:

Соли желчных кислот хорошо эмульгируют жиры. При этом увеличивается площадь соприкосновения ферментов с жирами и увеличивается действие фермента. Недостаточность синтеза желч­ных кислот или задержка их поступления нарушает эффектив­ность действия ферментов. Жиры, как правило, всасываются пос­ле гидролиза, но часть тонко эмульгированных жиров всасывается через стенку кишечника и переходит в лимфу без гидролиза.

Эстеразы (липазы) разрывают в жирах эфирную связь между спиртовой группой и карбоксильной группой карбоновых кислот и неорганических кислот.

Под действием липазы жиры гидролизуются на глицерин и высшие жирные кислоты. Активность липазы возрастает под дей­ствием желчи, т. е. желчь непосредственно активирует липазу. Кроме того, активность липазы увеличивают ионы Са⁺² вслед­ствие того, что образуют нерастворимые соли (мыла) с высвобо­дившимися жирными кислотами и предотвращают их ингибирую- щее влияние на активность липазы.

Под действием липазы вначале гидролизуются эфирные связи у а- и а,- (боковых) углеродных атомов глицерина, затем у -углеродного атома:

Под действием липазы до 40 % триацилглицеридов расщепля­ется до глицерина и жирных кислот, 50...55 % гидролизуется до 2-моноацилглицеринов и 3...10 % не гидролизуется и всасывается в виде триацилглицеринов.

Стериды корма расщепляются ферментом холестеролэстеразой до холестерина и высших жирных кислот. Фосфатиды гидролизу­ются под влиянием фосфолипаз А_ь А₂, С и D. Каждый фермент действует на определенную сложноэфирную связь липида. Точки

приложения фосфолипаз представлены на схеме:

Фосфолипазы поджелудочной железы, тканевые фосфолипазы вырабатываются в виде проферментов и активируются трипсином. Фосфолипаза А₂ змеиных ядов катализирует отщепление ненасы­щенной жирной кислоты в положении 2 фосфоглицеридов. При этом образуются лизолецитины с гемолитическим действием:

липазы А,, быстро инактивирующей лизофосфатид в результате отщепления от него остатка насыщенной жирной кислоты с пре­вращением его в неактивный глицерофосфохолин.

Лизолецитины в малых концентрациях стимулируют дифференцировку лимфоидных клеток, активность протеинкиназы С, усиливают клеточную пролиферацию.

Коламинфосфатиды и серинфосфатиды расщепляются фосфо- липазой А до лизоколаминфосфатидов, лизосеринфосфатидов, которые далее расщепляются фосфолипазой А₂. Фосфолипазы С и D гидролизуют связи холина, коламина и серина с фосфорной кислотой и остатка фосфорной кислоты с глицерином.

Всасываются липиды в тонкой кишке. Жирные кислоты с дли­ной цепи менее 10 углеродных атомов всасываются в неэтерифи- цированной форме. Для всасывания необходимо присутствие эмульгирующих веществ — желчных кислот и желчи.

Ресинтез жира, характерного для данного организма, происхо­дит в кишечной стенке. Концентрация липидов в крови в течение 3...5 ч после приема корма высокая. Хиломикроны — мелкие части­цы жира, образующиеся после всасывания в кишечной стенке, представляют собой липопротеиды, окруженные фосфолипидами и белковой оболочкой, внутри содержат молекулы жира и желч­ных кислот (рис. 12.1). Они поступают в печень, где липиды под­вергаются промежуточному обмену, а желчные кислоты проходят в желчный пузырь и далее обратно в кишечник. В результате тако­го кругооборота малое количество желчных кислот теряется. По­лагают, что молекула желчной кислоты совершает четыре круго­оборота в 1 сут.