16. Взаимосвязь обмена белков, жиров и углеводов

Биохимические превращения различных веществ в организме животного взаимосвязаны. Обмен веществ складывается из двух процессов — ассимиляции и диссимиляции. У молодого растуще­го организма процессы ассимиляции (синтеза) преобладают над процессами диссимиляции (распада). У взрослых животных между процессами ассимиляции и диссимиляции устанавливается рав­новесие. У стареющих и больных животных распад веществ преоб­ладает над их синтезом.

В организме животного нет самостоятельного обмена белков, углеводов, липидов и нуклеиновых кислот. Все превращения объединены в единый процесс метаболизма; при этом происходят взаимные превращения веществ разных классов и, кроме того, осуществляются более сложные формы взаимосвязи. Так, интен­сивность и направление химической реакции определяются фер­ментами, т. е. белками, которые оказывают прямое влияние на об­мен липидов, углеводов и нуклеиновых кислот.

Кроме того, для синтеза ферментов требуется участие ДНК и всех типов РНК. Следует учесть также действие гормонов и про­дуктов распада веществ одного класса, например биогенных ами­нов, на обмен соединений других классов. Все это требует согла­сованности и координированности разнообразных химических процессов, происходящих в организме животного. Биохимические процессы при обмене белков, углеводов, липидов и нуклеиновых кислот рассмотрены в предыдущих главах настоящего учебника. В данном разделе приведены примеры взаимного превращения отдельных соединений: белков, углеводов, липидов и нуклеино­вых кислот в процессе обмена веществ.

Известны три этапа распада молекул углеводов, белков и липи­дов, которые взаимосвязаны в процессе образования энергии из пищевых источников.

На первом этапе полисахариды расщепляются до моносаха­ридов, липиды — до спирта и высших жирных кислот, белки — до аминокислот. Эти гидролитические процессы сопровожда­ются выделением небольшого количества энергии в виде теп­лоты.

На втором этапе моносахариды, глицерин, высшие жирные кислоты и аминокислоты подвергаются дальнейшему распаду, в процессе которого образуются богатые энергией фосфатные со­единения и ацетил-КоА.

На третьем этапе ацетил-КоА и промежуточные продукты об­мена — кетоглутаровая, янтарная, щавелево-уксусная кислоты, образующиеся из различных органических соединений, подверга­ются окислению в цикле трикарбоновых кислот. Освобождающая­ся при этом энергия накапливается в молекулах АТФ, которые синтезируются в результате сопряженного окислительного фосфо- рилирования в митохондриях клеток.

Основные стадии катаболизма белков, полисахаридов и липи­дов представлены на рисунке 10.1. Основные пути распада соеди­нений этих классов и их метаболиты рассмотрены в главе 10. Здесь следует подчеркнуть, что кроме прямых превращений метаболи­тов веществ этих классов друг в друга, энергетические потребнос­ти организма могут обеспечиваться окислением соединений како­го-либо одного класса при недостаточном поступлении с кормами соединений других классов. Среди всех классов веществ в орга­низме наиболее важными являются белки.

Белки и аминокислоты необходимы для синтеза специализиро­ванных соединений — пуриновых и пиримидиновых оснований, порфиринов, биогенных аминов, гормонов, ферментов и т. д. Кетогенные аминокислоты, образующиеся в процессе обмена ацето- уксусной кислоты (ацетоацетил-КоА), могут использоваться для синтеза жирных кислот и стеринов. Гликогенные аминокислоты также могут быть использованы для синтеза жирных кислот, но только после превращения ацетил-КоА в пировиноградную кис­лоту. Для синтеза некоторых фосфоглицеридов могут быть ис­пользованы аминокислоты и их метаболиты, например серин, эта­ноламин, сфингозин, холин. Следует отметить, что превращение кетогенных и гликогенных аминокислот в жирные кислоты пред­ставляет собой необратимый процесс.

Продукты гидролиза триглицеридов (жирные кислоты) уча­ствуют в образовании сложных белков — липопротеидов. Извес­тен синтез глюкозы из большинства аминокислот (см. рис. 13.2). При этом для аланина, аспарагиновой и глутаминовой кислоты эта связь прямая, а для других — через промежуточные соедине­ния. Особо следует отметить, что а-кетокислоты пировиноград­ная, щавелево-уксусная и кетоглутаровая, образующиеся из ала­нина, аспарагиновой и глутаминовой кислот, служат не только ис­точником синтеза глюкозы, но и являются катализаторами пре­вращения активированной уксусной кислоты, получающейся при «догорании» белков, жиров и углеводов в цикле трикарбоновых кислот.

Незаменимые аминокислоты в клетках организма животного не синтезируются, и этим объясняется обязательное наличие бел­ков в питании человека и животных. В то же время организм жи­вотного может нормально развиваться при исключительно белко­вом питании. Это свидетельствует о возможности синтеза углево­дов из белков. Глюконеогенез — процесс синтеза глюкозы из ами­нокислот — доказан многочисленными опытами на животных. Установлено также существование глюкозо-аланинового цикла (см. рис. 13.1), обеспечивающего регуляцию концентрации глюко­зы в крови в тех случаях, когда организм животного испытывает ее дефицит. Источниками пировиноградной кислоты в этих случаях служат аланин, серин, треонин и цистеин, образующиеся в мыш­цах при распаде белков и поступающие в печень, где они дезами- нируются; образующийся при этом аммиак здесь же обезврежива­ется, вовлекаясь в процесс синтеза мочевины.

Энергетическая ценность кормов оказывает определенное вли­яние на белковый обмен, контролируемый азотистым балансом. Если энергия потребляемых кормов ниже минимального уровня, то количество азота, выделяемого из организма, увеличивается, и наоборот, при повышении энергетической ценности кормов вы­деление азота с мочой уменьшается. Таким образом, энергетичес­кая ценность кормов является лимитирующим фактором в утили­зации белков корма.

Имеются различные пути взаимопревращений жиров и углево­дов. Из практики откорма животных хорошо известна возмож­ность синтеза жира из углеводов корма. При этом глицерин может синтезироваться из промежуточных метаболитов гликолиза — глицеральдегид-3-фосфата, а высшие жирные кислоты образуют­ся из ацетил-КоА, который образуется в результате окислительно­го декарбоксилирования пировиноградной кислоты. Эта реакция необратима, поэтому синтеза глюкозы из жирных кислот почти не происходит.

Активированная уксусная кислота (ацетил-КоА), образующая­ся при распаде углеводов, липидов и некоторых аминокислот, яв­ляется первичным соединением как для синтеза жирных кислот, так и для цикла трикарбоновых кислот. Для окисления ацетил- КоА в цикле Кребса требуется щавелево-уксусная кислота, кото­рая представляет собой второе ключевое вещество данного цикла. Щавелево-уксусная кислота может синтезироваться из пирови­ноградной кислоты в результате реакции карбоксилирования или из аспарагиновой кислоты в реакции трансаминирования.

Следующим примером взаимопревращений служит метабо­лизм ацетил-КоА: две таких молекулы, конденсируясь, образуют ацетоуксусную кислоту, из которой синтезируются другие кетоно­вые тела — β-оксимасляная кислота и ацетон. Реакция конденса­ции двух молекул ацетил-КоА — это начальный этап синтеза холе­стерина, который, в свою очередь, служит предшественником ви­тамина D, желчных кислот и стероидных гормонов.

Указанные взаимопревращения в процессе метаболизма — лишь отдельные примеры, фактически эти процессы многообраз­ны и намного сложнее. Обобщая, можно отметить, что распад од­них питательных веществ и синтез других определяется физиоло­гическими потребностями организма в энергии и метаболитах. В результате сложной координации обменных реакций обеспечива­ется постоянство внутренней среды организма как единого цело­го. Нарушение этого динамического состояния приводит к раз­личным патологическим изменениям.

Контрольные вопросы и задания

1. Приведите примеры взаимосвязи обмена белков и углеводов. 2. Приведите примеры взаимосвязи обмена углеводов и жиров. 3. Как выглядит общая схема регуляции взаимопревращений соединений одного класса в соединения другого класса?