- •I. Физколлоидная химия
- •1. Физическая химия
- •1.1. Вода
- •1.1.1. Вода как уникальная молекула жизни
- •1.1.3. Буферные растворы
- •1.2. Биоэнергетика клетки
- •1.3. Термохимия
- •1.4. Химическая кинетика и катализ
- •2. Коллоидная химия
- •2.1. Классификация дисперсных систем
- •2.2. Классификация дисперсных систем по агрегатному состоянию дисперсной фазы
- •2.2. Поверхностные явления
- •2.3. Адсорбция
- •2.4. Коллоидные растворы (золи)
- •2.4.1. Характеристика коллоидных растворов
- •2.4.2. Растворы высокомолекулярных соединений
- •II. Биологическая химия
- •3. Белки
- •3.1. Общая характеристика белков
- •3.3. Методы выделения, фракционирования и очистки белков
- •3.3.1. Методы выделения белков
- •3.4. Физико-химические свойства белков
- •3.5. Аминокислоты
- •3.6. Структура белковой молекулы
- •I'm 1.8. Денатурация и ренатурация рибонукле- азы (по Анфинсену):
- •3.7. Классификация белков
- •3.7.1. Простые белки
- •3.7.2. Сложные белки
- •4. Нуклеиновые кислоты
- •4.1. Общая характеристика нуклеиновых кислот
- •4.2. Нуклеотиды и нуклеозиды
- •4.3. Дезоксирибонуклеиновая кислота
- •4.4. Рибонуклеиновые кислоты
- •5. Углеводы 5.1. Общая характеристика углеводов
- •5.2. Моносахариды
- •5.3. Олигосахариды
- •5.4. Полисахариды (глюканы)
- •6. Липиды
- •6.1. Общая характеристика липидов
- •6.2. Простые липиды
- •6.3. Сложные липиды
- •6.4. Двойной липидный слой клеточных мембран
- •Контрольные вопросы и задания
- •7. Витамины
- •7.1. Общая характеристика витаминов
- •7.2. Классификация и номенклатура витаминов
- •7.2.1. Жирорастворимые витамины
- •7.2.2. Водорастворимые витамины
- •8. Ферменты 8.1. Общая характеристика ферментов
- •8.3. Общие свойства ферментов
- •8.4. Активирование и ингибирование ферментов
- •8.2. Участие ионов металлов в активировании ферментов
- •8.5. Классификация и номенклатура ферментов
- •III класс. Гидролазы. Они разрывают внутримолекулярные связи путем присоединения
- •8.6. Применение ферментов
- •9. Гормоны
- •9.1. Уровни регуляции гормонов
- •9.2. Гормоны, выделяемые железами внутренней секреции
- •9.3. Гормоны местного действия
- •11. Обмен углеводов
- •11.1. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте
- •11.2. Катаболизм глюкозы
- •11.3. Цикл трикарбоновых кислот
- •11.4. Пентозофосфатный путь окисления глюкозо-6-фосфата
- •11.5. Биосинтез углеводов
- •11.6. Регуляция обмена углеводов
- •12. Обмен липидов
- •12.1. Переваривание липидов в пищеварительном тракте
- •12.2. Промежуточный обмен липидов
- •2. Если синтезируется много сн3—со—КоА, а энергии для синтеза жира недостаточно, то образуется активированная ацетоуксусная кислота:
- •12.3. Биосинтез липидов
- •12.4. Метаболизм стеринов и стеридов
- •13. Обмен белков
- •13.2. Биологическая ценность белков
- •13.3. Особенности переваривания белков у моногастричных животных
- •13.4. Особенности переваривания белков у жвачных
- •13.5. Метаболизм белков в тканях
- •13.6. Особенности обмена отдельных аминокислот
- •13.7. Биосинтез белка
- •14. Обмен нуклеиновых кислот
- •14.1. Переваривание нуклеиновых кислот в пищеварительном тракте
- •14.2. Промежуточный обмен нуклеиновых кислот (распад нуклеиновых кислот в тканях)
- •14.3. Биосинтез нуклеиновых кислот
- •14.4. Рекомбинантные молекулы и проблемы генной
- •15. Обмен воды и солей
- •15.1. Содержание и роль воды в организме
- •15.2. Электролиты тканей
- •15.3. Потребность организма в минеральных веществах, их поступление и выделение
- •16. Взаимосвязь обмена белков, жиров и углеводов
- •17. Биохимия крови
- •18. Биохимия нервной ткани
- •18.1. Химический состав нервной ткани
- •18.2. Обмен веществ в нервной ткани
- •18.3. Химизм передачи нервного импульса
- •19. Биохимия мышечной ткани
- •19.1. Морфология и биохимический состав мышечной ткани
- •19.2. Механизм сокращения мышцы
- •19.3. Окоченение мышц
- •20. Биохимия молока и молокообразования
- •21. Биохимия почек и мочи
- •22. Биохимия кожи и шерсти
- •23. Биохимия яйца
- •Приложение
4. Нуклеиновые кислоты
4.1. Общая характеристика нуклеиновых кислот
Нуклеиновые кислоты (от лат. nucleus — ядро) — важнейшие органические соединения. Впервые были выделены швейцарским исследователем Ф. Мишером в 1869 г. из ядер лейкоцитов путем экстрагирования щелочью и осаждения кислотой. Нуклеиновые кислоты — ДНК и РНК — содержатся в ядре в виде нуклеопротеидов. ДНП — дезоксирибонуклеопротеид — это хроматин ядра, т. е. хромосома представляет собой ДНП-дезоксирибонуклеиновую кислоту, связанную с основными белками (гистоны).
Функция ДНК — хранить и передавать наследственную информацию. Указанная роль ДНК была установлена в результате работ Д. Е. Гриффиса (1928), который определил явление бактериальной трансформации. В опытах Гриффиса было показано, что бескапсульные пневмококки (R-формы) приобретают вирулентность, если их смешать с убитыми нагреванием вирулентными (S-формы) пневмококками. В дальнейшем исследованиями О. Эвери, М. Карта и Мак-Леод (1944) было установлено, что приобретение вирулентных свойств R-формами пневмококков обусловлено ДНК из S-форм пневмококков, т. е. ДНК из убитых нагреванием клеток является носителем генетической информации. Исследованиями Э. Чаргаффа был определен нуклеотидный состав ДНК, в опытах А. Херши и М. Чейза на бактериофагах установлено, что при заражении бактериальных клеток фагами в бактериальную клетку проходит только ДНК, а белковая оболочка фага остается вне клетки. На основании имевшихся к тому времени накопленных научных данных в 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик сформулировали теорию о структуре молекулы ДНК, о том, что ДНК представляет собой полимер из нуклеотидов в виде двойной спирали и является носителем генетической информации. Дальнейшие исследования полностью подтвердили правильность этой теории. Было доказано, что нуклеиновые кислоты — это важнейший компонент всех живых организмов, всех живых клеток. С участием нуклеиновых кислот происходит образование белков, служащих материальной основой всех жизненных процессов. Информация, определяющая особенности структуры белков, «записана» в ДНК и передается в ряду поколений молекулами ДНК.
Рибонуклеиновые кислоты (РНК) участвуют в процессе реализации наследственной информации — в биосинтезе белков. Различают несколько видов РНК — информационную, рибосомальную и транспортную. Кроме того, рибонуклеиновые кислоты выполняют роль носителя генетической информации у РНК-содержащих вирусов.
В последние годы установлено, что рибонуклеиновые кислоты обладают ферментативными свойствами, такие РНК называют рибозимами.
Нуклеиновые кислоты представляют собой полимеры, построенные из мономеров-нуклеотидов. Следует подчеркнуть, что нуклеотиды играют важную роль в обмене веществ самостоятельно, а также в составе ферментов (коферменты), аккумуляторов энергии [аденозинтрифосфат (АТФ), гуанозинтрифосфат (ГТФ)], регуляторов обмена веществ (циклические нуклеотиды).
4.2. Нуклеотиды и нуклеозиды
Нуклеотиды — это компоненты нуклеиновых кислот. ДНК и РНК - это полимеры, построенные из мононуклеотидов. Нуклеотиды присутствуют во всех клетках, выполняя ряд жизненно важных функций:
ДНК построена из дезоксирибонуклеотидов, является хранителем наследственной информации, принимает участие в реализации этой информации — в биосинтезе белка;
РНК построена из рибонуклеотидов, участвует в синтезе белка, является носителем генетической информации у РНК-содержащих вирусов;
пуриновые рибонуклеотиды выполняют функции универсальных источников энергии (АТФ);
выполняют роль регуляторных сигналов — вторичных переносчиков (мессенджеров) — цАМФ, цГМФ, аллостерических регуляторов;
входят в состав коферментов: флавинадениндинуклеотид (ФАД), флавинмононуклеотид (ФМН), никотинамидадениндинуклеотид (НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ); служат переносчиком метальных групп (S-аденозинметионин). Пиримидиновые нуклеотиды функционируют в качестве мнкроэргических посредников в углеводном обмене [уридинди- фосфатглюкоза (УДФ-глюкоза), уридиндифосфатгалактоза (УДФ- галактоза)], в синтезе липидов цитидиндифосфатацилглицерол ЦДФ- ацилглицерол).
Нуклеотид состоит из трех компонентов — азотистого основания, углевода и остатка фосфорной кислоты.
Азотистые основания, входящие в состав нуклеиновых кислот, являются производными ароматических гетероциклических соединений — пурина и пиримидина. Производные пурина — аденин (А) и гуанин (Г), а производные пиримидина — цитозин (Ц), урацил (V), гимин (Т). В состав ДНК входят аденин, гуанин, цитозин, тимин; в РНК вместо тимина присутствует урацил (рис. 4.1).
Углеводным компонентом нуклеотидов являются β-D-рибофураноза (рибоза) и β-2'-дезокси-D-рибофураноза (дезоксирибоза) (рис. 4.2). Углеродные атомы пентозы нумеруют цифрами со знаком «штрих» для того, чтобы можно было отличить их от атомов азотистого основания (например, 5-й углеродный атом обозначают С-5' или 5'). У 2-го углеродного атома гидроксильная группа — ОНурибозы в дезоксирибонуклеотидах представлена атомом водорода —Н. Полагают, что благодаря отсутствию атома кислорода v 2-го атома углерода дезоксирибозы укладка молекулы ДНК становится более компактной, а связь между 2-м и 3-м атомами углерода рибозы —более прочной, что в целом увеличивает стабиль-
Нуклеозиды образуются в результате установления N-гликозидной связи между 9-м атомом азота у пуринов или 1-м атомом мнна у пиримидинов с 1-м атомом углерода у пентозы: рибозы или 2'-дезоксирибозы (рис. 4.4).
Рис.
4.4.
Образование
N-гликозидной
связи между азотистым основанием и
углеводным компонентом
Фосфорные эфиры нуклеозидов называются нуклеотидами (рис. 4.5).
Названия нуклеотидов и нуклеозидов, а также сокращенные обозначения нуклеозидмонофосфатов, нуклеозиддифосфатов и пуклеозидтрифосфатов представлены в таблице 4.1. Состав нуклеиновых кислот приведен в таблице 4.2.
Если к аденозину присоединяется остаток фосфорной кислоты в 5'-положении, то образуется 5'-адениловая кислота, или аденозин-5'-монофосфат; если в З'-положении — то З'-адениловая кислота, или аденозин-З'-монофосфат. К нуклеозидмонофосфату могут присоединяться посредством фосфоангидридной связи еще один или два остатка фосфорной кислоты. При этом образуются нуклеозидцифосфаты и нуклеозидтрифосфаты.