15.3. Потребность организма в минеральных веществах, их поступление и выделение

Животные очень чувствительны к недостатку в кормах тех или иных питательных веществ. Потребность в минеральных веще­ствах зависит от вида животного, возраста, продуктивности, физи­ологического состояния. Макро- и микроэлементы поступают в организм с кормом и водой. Если в корме минеральных веществ недостаточно, их дают в виде добавок: например NaCl (соль, лизу­нец), мел, фосфаты, иод (иодированная соль), медь, кобальт и др. Важно соблюдать в рационе оптимальные соотношения мине­ральных веществ, например Са:Р = 2: 1. При нарушении такого соотношения могут возникнуть рахит, остеомаляция. В норме со­отношение натрия, калия и кальция составляет 100 : 1 : 1,5. Мине­ральные вещества вьщеляются из организма с мочой, калом, по­том.

Макроэлементы. К ним относятся: натрий, калий, кальций, магний, железо, фосфор, хлор, сера.

Натрий поступает с кормом и водой. Всасывается в тонкой кишке. Самая высокая концентрация натрия в плазме крови (3000...3300 мг/л); 95 % его выводится через почки.

Хлорид натрия — одно из наиболее распространенных соеди­нений натрия в организме. Он на 90 % определяет осмотическое давление крови. Важнейшая функция NaCl в организме — регуля­ция водного обмена. При недостатке NaCl в кормах происходит обезвоживание организма: у животного ухудшается аппетит, оно становится вялым, облизывает окружающие предметы; ухудшает­ся усвоение корма, понижается продуктивность. Натрий влияет на скорость роста организма, удой и жирность молока у коров. Фер­ментативные процессы в ядрах и митохондриях могут происхо­дить только при наличии натрия.

Важная функция натрия установлена в последние годы — на­трий и калий входят в систему активного переноса аминокислот, углеводов и других метаболитов, т. е. в состав фермента АТФазы, активность которого проявляется только в присутствии ионов Na⁺ и К⁺. Эта система локализована в клеточной мембране. В функци­онировании калий-натриевого насоса различают две стадии: акти­вирование этого насоса с участием АТФ и проникновение ионов Na⁺, а вместе с ними аминокислот, глюкозы и т. д. в клетку. При таком активном транспорте метаболитов натрий играет суще­ственную роль.

Как недостаток, так и избыток натрия приводит к тяжелым на­рушениям обмена веществ, и в первую очередь к угнетению актив­ности ферментов. Повышенное содержание натрия обусловливает отечность, избыточную гидратацию тканей, хрупкость сосудов.

Калий поступает с кормами, всасывается в кишечнике, вы­деляется через почки. Распределение его в тканях отличается от распределения натрия.

Калий относится к числу внутриклеточных элементов, основ­ное его назначение — обеспечивать внутриклеточное осмотичес­кое давление. Он активирует многие ферменты, ускоряет аэроб­ное, угнетает анаэробное окисление углеводов. Ионы К⁺ и Na⁺ участвуют в процессе передачи нервного возбуждения с нерва на иннервируемый орган, обеспечивают образование медиатора аце- тилхолина на нервных окончаниях. Калий необходим для активи­рования ферментов, катализирующих последние этапы синтеза белков. В кормах калия достаточно, и дефицита этого элемента у животных практически не регистрируют.

Кальций находится в костях (98 %), где образует кристаллы гидроксилапатита [ЗСа₃(Р0₄)₂ • Са(ОН)₂]; содержится в плазме крови (100...150 мг/л) и в клетках, частично в ионной форме, а ча­стично в виде комплексов с белками. Важную роль в клетке вы­полняет кальмодулин — внутриклеточный белок-рецептор, в со­ставе которого около 30 % аспарагиновой и глутаминовой кислот, выполняющий роль вторичного посредника. Кальмодулин — кис­лый белок с молекулярной массой 16 790, его изоэлектрическая точка при рН 3,9...4,3, он имеет высокое сродство к Са⁺². В моле­куле кальмодулина имеется четыре связывающих Са⁺² центра, со­стоящих из 140 аминокислотных остатков.

Ионы Са⁺² выполняют в организме следующие функции: уча­ствуют в образовании костной ткани; активируют ферменты при свертывании крови; понижают возбудимость отдельных участков нервной системы; понижают температуру тела; уменьшают дей­ствие токсинов; повышают устойчивость организма к инфекции; уменьшают гидратацию белков; устраняют вредное действие из­бытка ионов К⁺, Na⁺, Mg⁺²; активируют АТФазу мышц и ряд дру­гих ферментов.

Усвоение и обмен кальция зависят от витамина D, паратгормо- на и кальцитонина. Витамин D индуцирует образование кальций- связывающего белка кальцитонина, обеспечивающего транспорт кальция из кишечника в кровь и в ткани. Кальцитонин способ­ствует отложению кальция в костях, паратгормон вызывает его мобилизацию из костей. Обмен кальция между кровью и скелетом тесно связан с обменом углеводов (так, лимонная кислота способ­на образовывать с кальцием растворимые соли).

Магний широко распространен в природе, поступает в организм с кормом и водой. Много магния в костях (0,1 %). В от­личие от кальция магний в основном находится внутри клетки (соотношение внутриклеточного содержания к внеклеточному 10 : 1). Участвует в терморегуляции, необходим для деятельности нервно-мышечного аппарата. Его недостаток вызывает заболева­ние — пастбищную тетанию (гипомагниемию). Введение солей магния в кровь ведет к сонливости.

Магний активирует АТФазу мышц, его ионы входят в комплекс миозина и АТФ, а также в комплекс ферментов, участвующих в синтезе белка. Магний участвует также в функционировании ми­тохондрий.

У лактирующих коров гипомагниемия может развиваться в весен- не-летний период при переводе их на кормление зеленой массой.

Железо имеет большое физиологическое значение; его со­держание в организме 45 мг/кг. Примерно 70 % входит в состав гема, участвует в процессе дыхания. Поступает с кормом, в ки­шечнике образуется апоферритин — комплекс железа с белком, обеспечивающий транспорт этого элемента через мембраны. В пе­чени определенная часть железа задерживается в составе белка ферритина, остальное идет в костный мозг и используется для синтеза гема. Железо, кроме того, содержится в гемосидерине (в селезенке). Ферритин и гемосидерин играют роль депо железа в организме, в них оно составляет 22 % общей массы.

В плазме крови имеются железосодержащие белки, белки трансферрин и гаптоглобин, в состав которых входит гем.

Недостаток железа в организме вызывает анемию (малокро­вие), чаще всего у поросят, что связано с низким содержанием этого элемента в молоке маток.

Фосфор широко распространен в природе; в организме встречается как в неорганическом виде, так и в составе органичес­ких соединений. В костях животных 30 % золы, в том числе 36 % кальция, 17 % фосфора, 0,8 % магния.

Фосфор костей составляет 70...85 % общего количества этого элемента в организме. В тканях животных содержатся фосфаты, при этом фосфор находится в пятивалентной степени. Фосфаты содержатся в крови, клетках, межклеточном пространстве, обра­зуя фосфатные буферные системы, используются для образования макроэргических соединений. Роль фосфора в организме разно­образна: он является составной частью костной ткани, компонен­том нуклеотидов, нуклеиновых кислот; выполняет роль простетической группы фосфопротеидов; участвует в образовании буфер­ных систем и в построении коферментов (НАД, НАДФ, ФАД, ФМН, HS-KoA и др.), макроэргических соединений (АТФ, ЦТФ, ГТФ, УТФ, креатинфосфат). Соединения фосфора являются по­средниками гормональной регуляции (циклический 3',5'-АМФ), активаторами углеводов, аминокислот, продуктов распада жи­ров в процессе их окисления (глюкозо-6-фосфат, глицерофосфат, 3-фосфоглицериновая кислота и др.).

Обмен фосфора тесно связан с обменом кальция. Меченый фосфат (³²Р) прежде всего появляется в АТФ, в органических со­единениях.

Недостаток фосфора у животных сопровождается задержкой роста, возникновением рахита, остеомаляции.

Хлор находится в виде анионов солей натрия, калия, каль­ция, магния во всех жидкостях организма. Анионы С1^- вместе с катионами Na⁺, К⁺ поддерживают осмотическое давление плазмы и других жидкостей. Хлор свободно проходит через мембраны клеток, обеспечивает динамическое равновесие ионов Н⁺ в клетке и окружающей среде. Хлориды используются слизистой желудка для секреции соляной кислоты.

Сера находится, как правило, в восстановленной форме (сульфидная сера) в составе аминокислот и белков. Особенно много серы в покровных тканях (белках) — шерсти, волосах, ко­пытах, перьях, рогах.

Сера входит также в состав ферментов. Активированные суль­фаты принимают участие в обезвреживании некоторых ядов (ин­дола, скатола), образующихся в кишечнике при распаде белков. В результате соединения серной кислоты с ядовитыми веществами образуются нетоксичные парные соединения, которые выводятся из организма с мочой.

У жвачных животных сера может использоваться многократ­но — сначала микрофлорой преджелудков, всасываться из кишеч­ника в кровь через печень, затем выделяться в пищеварительный тракт вместе с желудочным соком и обратно вовлекаться в био­синтез аминокислот микрофлорой.

Микроэлементы. Изучению биологической роли микроэлемен­тов посвящены работы В. И. Вернадского, А. П. Виноградова, А. О. Войнара, В. В. Ковальского и др. Сейчас известно, что как избыточное, так и недостаточное содержание микроэлементов не­гативно влияет на организм животного. Микроэлементы входят в состав ферментов, гормонов, витаминов и других биологических соединений и играют жизненно важные функции. Содержание микроэлементов в отдельных органах и тканях различное. Напри­мер, иод концентрируется в щитовидной железе, цинк — в подже­лудочной железе, железо —в эритроцитах и т.д. Недостаток или избыточное содержание микроэлементов в окружающей среде — в почве, воде, кормах — приводит к эндемическим заболеваниям (энзоотия).

Марганец депонируется в печени, где его содержится 0,17 % общего количества в организме. В крови связан с белком трансферрином. Марганец активирует целый ряд ферментов (тиа- миназу, аргиназу, ДНКазу, енолазу и т. д.). Особая роль принадле­жит марганцу в сопряжении окисления с фосфорилированием, в синтезе жирных кислот и холестерина, гликогена. Усиливает вли­яние инсулина, ослабляет влияние адреналина на углеводный об­мен и т. д. Марганец играет важную роль в воспроизводстве и пло­довитости животных, пролонгирует действие многих витаминов.

Недостаток марганца ведет к нарушению костеобразования, формирования скорлупы яиц у птиц, расстройству координации движения, параличу, к снижению оплодотворяемости животных. У самцов происходит дегенерация семенников. К недостатку мар­ганца особенно чувствительны птицы.

Медь — больше всего содержится в печени — до 5 мг%, в крови 0,1 мг%. Лучше усваивается медь из ее органических соединений. Участвует в составе ферментов или как их активатор в процессах кроветворения (оксиредуктазы). Находится в составе цитохромок­сидазы, тирозиназы, уратоксидазы, полифенолазы и других аэроб­ных дегидрогеназ; в крови — в церулоплазмине, эритрокупреине; в печени — в составе гепатокупреина (депо меди в организме).

Важнейшая функция меди — участие в процессах кроветворе­ния — эритропоэзе. Кроме того, медь участвует в превращении железа в форму, доступную для синтеза гемоглобина.

Недостаток меди ведет к анемии, остеопорозу, у молодняка развивается рахитоподобное заболевание; ведет к нарушению развития головного мозга; у самок прерывается беременность, у овец снижается качество шерсти (извитость), нарушается образо­вание пигментов, что ведет к поседению шерсти и волос. Недоста­ток меди усугубляется при недостатке кобальта.

Цинк содержится во всех тканях, депонируется в семенниках (60...80 мг/кг), поджелудочной железе (40мг/кг), печени (80мг/кг), костях (300 мг/кг). Цинк входит в состав карбоангидразы эритро­цитов, карбоксиполипептидазы, лактатдегидрогеназы, глутамат- дегидрогеназы и других ферментов. Он повышает активность аце- тилирующих ферментов, фосфатазы, амилазы, енолазы и некото­рых других. Необходим для формирования четвертичной структу­ры инсулина и глюкагона, активирует половые гормоны (фолликулин, тестостерон) и гормоны передней доли гипофиза, задерживает свертываемость крови.

При недостатке цинка в рационе понижается поедаемость кор­мов, задерживается рост, возникают паракератозы, угнетается синтез белков, жиров, снижается плодовитость самок.

Иод — первое сообщение о значении иода для организма было сделано А. Шатэном в 1851 г.

Иод в природе распространен мало, имеются зоны, где его очень мало, в таких зонах развивается заболевание, называемое эндемическим зобом. Иод поступает с кормом и водой, всасывается в кишечнике, выделяется с мочой. В основном депонируется в щитовидной железе в виде тиреоглобулина. В кровь выделяется в виде тироксина или моно-, ди-, трииодтиронина. Регулирует об­мен иода тиреотропный гормон. Тироксин оказывает многообраз­ное влияние на обмен веществ (обмен энергии, эффективное ис­пользование энергии). Недостаток иода приводит к заболеванию эндемическим зобом, задержке роста, снижению продуктивности, устойчивости организма к неблагоприятным факторам. Рождают­ся поросята, телята, не покрытые шерстью.

Кобальт относится к жизненно важным элементам, в при­роде распространен мало. В пищеварительном тракте всасывается плохо, депонируется в печени. Много кобальта (4,5 %) в витамине В₁₂, составной частью которого этот элемент является. Витамин В₁₂ играет большую роль в синтезе нуклеиновых кислот, кроветво­рении, образовании гемсодержащих белков (гемоглобин, цито- хромы, каталаза). Кобальт входит в состав металлоферментов— трансферазы, изомеразы, дипептидазы; является активатором ряда ферментов.

Недостаток кобальта ведет к -задержке роста, исхуданию, ане­мии.

Селен усваивается в комплексе с цистеином или метиони- ном. Попадая в кровь, присоединяется к белкам. Известно, что селен, как и витамин Е, действует как антиоксидант, активирует ферментные системы переноса электронов и сопряжения окисле­ния фосфорилированием. Селен и витамин Е действуют взаимно, усиливают эффект, предотвращают перекисное окисление липи­дов клеточных мембран.

Избыток селена вызывает сонливость, облысение, деформацию копыт, истощение.

Недостаток селена ведет к расстройству сердечной деятельнос­ти и дыхания, некрозу (мышц, печени), беломышечной болезни, у взрослых животных — к нарушению воспроизводительной функ­ции. Суточная потребность в селене для животных составляет 0,1 мг/кг корма.

Молибден входит в состав ксантиноксидазы, влияет на ме­таболизм пурина и его производных. У птиц этот фермент уча­ствует в образовании мочевой кислоты. У жвачных молибден яв­ляется ростовым фактором для бактерий преджелудков.

Хром депонируется в костях и почках, необходим для акти­вирования фосфоглюкомутазы, трипсина и других ферментов. Об­разует комплексы с РНК. В избытке этот элемент токсичен для животных.

Фтор откладывается в зубах и в костях. При недостатке фто­ра развиваются кариес зубов и остеопороз. Избыток фтора — при­чина фтороза зубов. Это заболевание принимает глобальное зна­чение в связи с загрязнением среды промышленными отходами, богатыми фтором.

В тканях животных встречаются и другие микроэлементы, на­пример кадмий, мышьяк, стронций, но данных об их участии в обмене веществ нет. Наоборот, чаще речь идет об отравлениях этими элементами.

Необходимое количество микроэлементов для всех животных определено, разработаны добавки макро- и микроэлементов, ко­торые в случае необходимости вводят в корма (смеси комбикор­мов для птиц, супоросных свиноматок, поросят с учетом возраста и т. д.).

Контрольные вопросы и задания

1. Каковы биологическая роль воды в животном организме, свойства свобод­ной и связанной воды? 2. Какова роль электролитов в животном организме? 3. Охарактеризуйте биологическую роль натрия, калия, кальция, железа, фосфора, хлора и серы. 4. Дайте характеристику биологической роли микроэлементов.