Лейкоциты

С гистологической точки зрения белые кровяные тельца — типичные клетки; они обладают шарообразной формой и состоят из протоплазмы и ядра. При микроскопии свежей крови видно, что лейкоциты имеют различную величину, неодинаковую форму ядра и неоднородную протоплазму.

Детальное знакомство с морфологией отдельных клеток и классификация их лучше всего удаются в окрашенных препаратах. Окраска анилиновыми красками, предложенная Эрлихом, дала возможность дифференцировать лейкоциты по их отношению к различным краскам: кислым, основным и нейтральным.

Зернистые формы лейкоцитов, но свойству окрашивания зернистости делятся на базофилов, эозинофилов и нейтрофилов. Среди незернистых форм различают лимфоциты и моноциты.

Базофмльные лейкоциты (Б), или тучные клетки, имеют круглую или округло-овальную форму. Диаметр их колеблется в пределах 10—14 р..

Протоплазма базофила бледная, почти бесструктурная. Гранулы прото­плазмы неравномерно (одни темнее, другие светлее) окрашиваются основными красками в томно-фиолетовый цвет. Гранулам свойственна правильная круг­лая форма, но различная величина. Мелкие зерна заполняют почти всю про­топлазму, в то время как крупные располагаются чаще кучками.

Гранулы легко вымываются водой, и на их месте остаются пустоты и вакуоли.

Ядро базофила полиморфное: оно то вытянуто в длину и перешнуровано на отдельные сегменты, соединенные толстыми перемычками, то довольно массивное, с вдавлениями и лопастями. Ядро окрашивается диффузио в фи­олетовый или слабо-фиолетовый цвет. В отдельных случаях вместо ядра выступает неконтурртрованное пятно. Ядро базофилов с неясно выраженной структурой бедно хроматином.

Базофилы всех видов животных в основном сходны между собой; варьи­руют лишь величина и форма зерен.

Эозииофильные лейкоциты (Э) в крови млекопитающих хорошо заметны благодаря желтоватому цвету и сильному блеску гранул. Форма клетки круг­лая, реже овальная; диаметр ее достигает 8,0—16,0 р.

Нежно-голубого цвета протоплазма между гранулами образует очень тонкий слой по периферии клетки. Остальная часть последней заполнена ацидофильными гранулами. Гранулы зрелых эозинофилов окрашиваются в интенсивно розовый цвет и сильно преломляют свет; гранулы молодых эози­нофилов окрашиваются базофильно, причем базофилия исчезает по мере созревания клетки. Гранулы лошади крупные, одинаковой величины (2—3 р.), сочные и тесно лежат в протоплазме, оставляя между собой лишь узкие прослойки. Гранулы нередко сдавливают одна другую и приобретают угло­ватую форму. Если гранулы выпадают, образуется пустота. Кроме лошади, крупные гранулы имеются в эозинофялах кролика (0,5—1,0 р).

Ядро эозинофилов дольчатой формы, со слабо выраженной структурой. Оно состоит из 2—3, редко 4 сегментов. Дольки связываются между собой нитевидными перемычками. Глыбки хроматина крупные и плотно прилегают друг к другу. Ядро окрашивается в фиолетовый цвет и занимает в боль­шинстве случаев эксцентрическое положение.

Нейтрофильные лейкоциты. В циркулирующей крови в основном обна­руживают два вида клеток: палочкоядерные и сегмептоядерные. Юные, более молодые нейтрофилы встречаются в циркулирующей крови в количестве от 0,5 до 1,0% и не у всех животных.

Юный г р а н у л о ц и т (мотамиелоцит; Ю) представляет собой пере­ходную форму от миелоцита к зрелым формам — палочкоядерной и сегменто-ядерной клетке. По величине он несколько больше зрелых форм (12—22 л). Ядро окрашивается неравномерно и менее интенсивно, чем у зрелых клеток. Форма его овальная, бобовидная или колбасовидпая. Глыбки хроматина не так резко контуриропаны, как в палочкоядерных, и окраска их менее интенсивна. Ядро занимает от ¹/₂ до ^х/_я клетки.

Протоплазма метамислоцитов светло-розовая с базофильным оттенком. Зернистость протоплазмы некрупная, нежная и распределена неравномерно. Имеются два вида зернистости — нойтрофилытая (преобладающая) и азуро-фильная. Величина гранул неодинакова.

Палочкоядерные нейтрофилы (П) — круглые, размером от 10 до 14 fi. Протоплазма их окрашена в бледно-розовый цвет с серовато-голубоватым оттенком и заполнена мелкими, неодинаковой величины, неж­ными розовато-фиолетовыми зернышками. В отдельных клетках зернистость может быть крупной, хорошо различимой па фоне протоплазмы. Протоплазма равномерно окружает ядро.

Ядро то вытянуто палочкой, то загнуто в виде буквы С, 3, а иногда цифры 6; встречаются формы, напоминающие латинские буквы S, V, W. Оно компакт­ное, более узкое, чем у юного иейтрофила, имеет приблизительно одинако­вую ширину и незначительные утолщения на концах. Окраска ядра фиоле­товая различной интенсивности. Хроматин располагается неравномерно. Глыбки бывают различной величины и формы.

Палочкоядерные нейтрофилы содержатся в циркулирующей крови в большом количестве. При патологических процессах число их заметно воя растает.

Различают регенеративные и дегенеративные формы палочкоядериых нейтрофилов. Первые представляют собой не вполне созревшие клетки, выбро шенные раньше времени в ток крови. Внешне они обладают признаками юного и палочкоядерного нейтрофилов.

У дегенеративных лентообразных форм ядро однообразно окрашивается в темно-фиолетовый цвет. Края его неровные и деформированные.

Сегмент о ядерные нейтрофилы (С) имеют правильную округлую форму. Диаметр клетки колеблется от 10 до 15,0. Ее протоплазма бледно-розового цвета равномерно заполнена нежной нейтрофильной зер­нистостью. Гранулы окрашиваются в розовый цвет с желтоватым оттенком, резко отличаясь от базофильной и азурофилыюй зернистости других видов лейкоцитов. Ядро темно-фиолетовое. Вследствие чередования темных полей хроматина со светлыми полосами получается впечатление тигроидности (Н. П. Рухлядев). Ядро состоит из отдельных сегментов, соединенных нитевидными перемычками. Количество сегментов колеблется от двух до пяти, редко шести. Располагаются они или как звенья в цепи, или налегают друг на друга, создавая причудливые формы букв L, W, цифры 8 или вид банта.

Лимфоциты (Л) — незернистые формы лейкоцитов. По величине и морфо логическим особенностям их делят на большие, средние и малые.

В больших лимфоцитах, размером от 10 до 19 р, протоплазма окраши­вается в светло-голубой цвет. Вследствие эксцентрического расположения ядра протоплазма с одной стороны выступает в виде узкой каймы, а с другой — в виде широкого пояса. При сильных увеличениях в ней можно обнаружить сетчатую структуру и азурофильные зернышки. Вокруг ядра отчетливо вы­ступает перинуклеарная зона, значительно слабее воспринимающая краску, чем протоплазма. Ядро большей частью бывает довольно правильной округлой формы и лишь иногда угловато-круглой и овальной с незначительным вдавле-нием (почковидная форма). Структура ядра выражена хорошо.

Средние лимфоциты представляют собой переходные формы между боль­шими и малыми лимфоцитами, а потому и не могут быть резко разграничены.

Малый лимфоцит — шарообразный, диаметром 5 — 11 ц. Протоплазма его окрашивается в интенсивно синий цвет. Она гомогенна, иногда нежно петлиста. В протоплазму включены в разном количестве и неодинакового размера азурофильные зернышки, иногда вакуоли. Протоплазма окружает ядро только с одной стороны узким слоем. Имеется светлая перинуклеарная зона. Ядро малых лимфоцитов шарообразное, но может быть овальным и бобовидным. Оно состоит из неясно очерченных, тесно прилегающих друг к другу глыбок хроматина; окрашивается диффузно в темно-фиолетовый или фиолетовый цвет и располагается эксцентрически.

Моноциты (М) — самые крупные клетки циркулирующей крови, диамет­ром от 12 до 20 |л. Форма их круглая, реже овальная. Цвет сетчатой прото­плазмы серовато-голубоватый или дымчато-серый (цвет сигарного дыма). В ней заметны многочисленные мелкие пылевидные азурофильные гранулы, сконцентрированные между лопастями ядра. Перинуклеарной зоны, как в лимфоцитах, нет. В отдельных клетках встречаются нуклеоли.

Эксцентрически расположенное ядро моноцита большое, овальное, эллип­совидное, бобовидной или колбасовидной формы, с перетяжками и неровными краями, с наклонностью к полиморфизму, вплоть до формирования грубых лопастей. Оно красится в слабо-фиолетовый цвет (слабее, чем у лимфоцитов) и имеет нежную сетчатую структуру. Хроматиновые глыбки лежат не так тесно, как у лимфоцитов, в результате чего образуются светлые поля.

Клетки Тюрка, или клетки раздражения (Кт). Размеры клетки достигают 10—15 р. В виде исключения попадаются очень мелкие клетки. Протоплазма их интенсивно синяя, мелкопетлистая и неравномерная по окраске: местами выступают светлые пятнышки и многочисленные вакуоли различной формы и величины. У отдельных клеток наблюдается перинуклеарная зона. Ядро, круглой или овальной формы, компактное, располагается в центре, причем в нем иногда бывают, заметны вакуоли. Окраска ядра интенсивно темно-фиолетовая.

У здоровых животных клетки Тюрка попадаются в виде исключения.

Лейкоциты птиц. Базофилы, лимфоциты, моноциты и клетки Тюрка мало разнятся от соответствующих клеток крови млекопитающих, и только эозинофилы и клетки, сходные по биологическим свойствам с нейтрофилами. имеют некоторые отличия.

Эозинофилы, размером 7—11 р, круглые, с протоплазмой нежно-голубого цвета. В последней находятся блестящие круглые зерна, приблизи­тельно одинаковой величины. Гранулы распределены равномерно, окраска их розовая или ярко-красная, суправитальная — голубовато-розовая.

Ядро, состоящее из 2—3 сегментов, соединенных нитевидными перемыч­ками, окрашивается в фиолетовый цвет. Н. А. Лебедев делит эозинофилы кур на юные, палочкоядерные и сегментоядерные формы.

Псевдоэозинофилы — биологически сходные с нейтрофилами, оксидазо-отрицательные. Клетки со специфической оксифильной грануля­цией, по Л. П. Лебедеву, не дают реакции на липоиды. В темном поле микро­скопа подвижны, гранулы их не блестят.

По структуре ядра их делят на юные, палочкоядерные и сегментоядерные формы.

Юные формы имеют ядро эксцентрично расположенное, почковид­ное или широкое подковообразное с закрученными концами. Протоплазма голубая или сине-голубая. Гранулы крупные, красные, а нередко и голубые, круглой, веретенообразной или короткой палочкообразной формы.

Палочкоядерные формы обладают расположенным экс­центрично ядром в виде С, З, реже S. Протоплазма их светло-голубая или почти бесцветная; гранулы палочковидные (отличие от юных), иногда наряду с ними встречаются круглые различной величины, окрашивающиеся в крас­ный цвет.

Сегментоядерные формы имеют ядро, состоящее из двух сегмен­тов, расположенных по полюсам клетки; реже бывают три и четыре сегмента. Цвет ядра розовый, а структура пятнистая из-за чередования окси- и базихроматина. Протоплазма слегка голубая или почти неокрашенная. Гранулы ярко-красные, веретенообразные или палочкообразные с обрубленными кон­цами. Встречаются клетки только с одними палочками и реже комбинация их с круглой зернистостью (смешанная грануляция).

Лейкоцитарная формула

Процентное соотношение отдельных видов лейкоцитов, изображенное в определенном порядке, называется лейкоцитарной формулой. Составными элементами, входящими в лейкоцитарную формулу, являются: базофилы, эозинофилы, нейтрофилы, лимфоциты, моноциты и клетки Тюрка. Нейтро-филы по возрасту клеток, в свою очередь, подразделяются на миелоцитов, юных, палочкоядерных и сегментоядерных.

Лейкоцитарная формула с буквенным обозначением форменных элемен­тов имеет следующий вид.

В крови здоровых животных миелоциты не содержатся совершенно, а юные имеются только у отдельных видов и в пределах, не превышающих 0,5%. То же можно сказать и относительно клеток Тюрка. Базофилы, эози-нофилы и моноциты встречаются в незначительном числе, и только нейтро­филы и лимфоциты обнаруживаются в количестве, превышающем 50°/₀ всех остальных клеток, вместе взятых; причем у лошади, собаки и свиньи преобладают нейтрофилы, а у остальных животных — лимфоциты.

Количество тех или других форменных элементов у здоровых животных может незначительно изменяться в зависимости от породы, пола, возраста, конституции и влияния некоторых внешних факторов, но характер формулы сохраняется (см. табл. на стр. 353).

Анализ лейкоцитарной формулы имеет большое диагностическое и про­гностическое значение при оценке функциональной способности кровотвор-ных органов. Особое внимание обращают на появление молодых форм нейтро-филов: миелоцитов и юных, так как в свете учения о ядерном сдвиге ведущая роль принадлежит нейтрофилам, которые в большей степени отражают состоя­ние кровотворных органов.

И. В. Усков (1890 г.) впервые обратил внимание на существование опре­деленной зависимости между возрастом клетки и степенью сегментации ее ядра: чем меньше сегментировано ядро, тем отю моложе.

Арнет (1906), отметив известную закономерность в изменениях ядра нейтрофилов, указал на клиническое значение этих вариаций. Подразделив нейтрофилы по степени сегментации ядра на пять основных классов, а послед­ние на 24 подкласса, Арнет предложил записывать результаты подсчета их слева направо в виде схемы.

Громоздкая и мало приемлемая для клинических целей схема Арнета бы­ла упрощена Шиллингом, который классифицировал нейтрофилы не по при­знаку сегментации ядра, а по структурным его особенностям. Принимая во внимание форму ядра и его окраску, он установил четыре вида нейтрофилов: 1) миелоциты, 2) юные, 3) палочкоядорныо и 4) сегментоядерные. Чем моложе клетка, тем нежнее окрашивается хроматин ядра; чем она старше, тем он интенсивнее окрашивается. У молодых клеток ядро имеет круглую форму, которая с возрастом становится овальной, а затем, все, более вытягиваясь и утончаясь, начинает сегментироваться. Нежная структура ядра молодого нейтрофила с возрастом грубеет.

Для выведения лейкоцитарной формулы клетки дифференцируются в окрашенном мазке при соблюдении определенной техники. Выявленные результаты с одновременным учетом морфологических особенностей и соот­ношения видов лейкоцитов дают представление о состоянии кровотворных органов в момент исследования.

Гематологические воззрения Арнета и Шиллинга, будучи в основном цен­ными для практических целей, имеют и существенные недостатки. Центр тяжести их учения лежит в учете возрастных изменений ядра, изменения же протоплазмы совершенно не принимаются во внимание, а между тем известно, что в отдельных случаях между степенью зрелости ядра и протоплазмы суще­ствует определенное несоответствие. Кроме того, они свои выводы основы­вают исключительно на процентных соотношениях, в то время как абсолют­ные числа также имеют большое диагностическое и прогностическое значение.