6. Железистый эпителий: источники развития и строение. Цитофизиологическая характеристика секреторного процесса. Типы секреции. Экзокринные железы: классификация и строение.

Железистые эпителии образованы клетками – гландулоцитами, обладающими выраженной секреторной функцией. Обычно гландулоциты входят в состав самостоятельных многоклеточных образований – желёз.

Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, а также полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. Число секреторных гранул в цитоплазме клеток колеблется в связи с фазами секреторного процесса.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

Периодические изменения железистых клеток, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла. В секреторном цикле различают следующие фазы:

1. Поглощение.

2. Синтез и накопление.

3. Выделение (выведение) из секреторной клетки.

– мерокриновый.

– апокриновый.

– голокриновый.

4. Восстановление.

По тому, как происходит выделение (выведение) секрета из клетки, различают три типа секреции:

1. Мерокриновый (эккриновый) – клетки, выделяя секрет, сохраняют свою целостность (слюнные железы).

2. Апокриновый – выделение секрета сопровождается частичным разрушением апикальных отделов секреторных клеток – молочные железы. Микроапокриновый – разрушение микроворсинок, макроапокриновый – разрушение всей верхушки клетки.

3. Голокриновый – выделяя секрет клетки полностью разрушаются – сальные железы.

По характеру секреции железы (и многоклеточные, и одноклеточные) подразделяют на 2 группы:

Эндокринные железы (или железы внутренней секреции)

вырабатывают высокоактивные вещества (гормоны),

Экзокринные железы (железы внешней секреции) вырабатывают вещества (секреты), выделяющиеся во внешнюю среду: на поверхность кожи или в полость органов, выстланных эпителием.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКЗОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ

1. По разветвленности выводных протоков:

– простые – выводной проток не разветвлен,

– сложные – разветвлен.

2. По ветвлению концевых отделов:

– неразветвленные,

– разветвленные.

3. По форме строения концевых отделов:

– альвеолярные,

– трубчатые,

– альвеолярно–трубчатые.

Функциональная классификация учитывает химический состав секрета экзокринных желез. По этому признаку различают:

– белковые,

– слизистые,

– смешанные (белково–слизистые)

– сальные.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам.

В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах восстановление исходного состояния гландулоцитов происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем деления стволовых клеток. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных малодифференцированных клеток (клеточная регенерация).