Нервная ткань и нервная система

1. Морфофункциональная характеристика нервной ткани. Источники развития. Нейроны (нейроциты): функции, строение, морфологическая и функциональная классификации.

Нервная ткань состоит из

а. нейронов

- это стабильная популяция

- нет пролиферации

б. клеток глии

- растущая популяция

- это значит, что они способны к пролиферации и, если есть сигнал, то клетки глии пролиферируют и, например, замещают дефекты нервной ткани = образуют глиальные рубцы

Итого, мы видим в нервной ткани ядра нейронов, ядра клеток глии, а что между?

Между межклеточное (аморфное) в-во - коллоидный раствор метаболитов -, волокон там никаких нет

! свойства нервной ткани - возбудимость и проводимость

источники развития нервной ткани

- нейроэктодерма образует нервную пластинку на 18 сутки

- на 20 сутки формируется нервный желобок, по его бокам находятся нервные валики

- на 21 - н.желобок начинает смыкаться в нервную трубку

- окончательное замыкание происходит на 27-28 сутки, при этом формируются нервная трубка и нервный гребень (ганглиозная пластинка), у нервной трубки остается 2 нейропора. Через них циркулирует амниотическая жидкость

- в головной части рядом с нервной трубкой формируются утолщения эктодермы - нейральные плакоды

И вот эти три образования - источники развития нервной ткани!!

- нервная трубка

- ганглиозная пластинка

- нейральные плакоды

Из нервной трубки – нейроны и глия ЦНС (СПМ и ГМ)

Из нервного гребня - нейроны и глия ПНС (вегетативные и чувствительные ганглии), сенсорные клетки (напр, сенсорные клетки сетчатки глаза, клетки Меркеля), мягкая и паутинная оболочки мозга

Материал эктодермальных плакод – ганглии 5, 7, 9, 10 ч/м нервов

I - образование нервной бороздки, ее погружение

II - образование нервной трубки, нервного гребня

III - миграция клеток нервного гребня

1 - нервный желобок

2 - нервный гребень

3 - нервная трубка

4 - эктодерма

развитие нервной трубки

- сначала нервная трубка образует эпителиоподобную структуру

- во внутреннем слое, рядом с невроцелем находятся стволовые клетки - медуллобласты

- они дают начало нейробластам и глиобластам - это 2 основных дифферона нервной ткани

- так вот в этом внутреннем слое (эпендимный слой) клетки размножаются и мигрируют в следующий слой - плащевой

- в плащевом слое образуются нейробласты и глиобласты

- дифференцировка продолжается, формируются нейроциты и глиоциты

- в последнем слое - краевая вуаль - находятся отростки этих нервных клеток

* на 3 мес образуется кортикальная пластинка, из нее образуется кора полушарий и мозжечка

строение нейрона

Он имеет

- тело - перикарион

- аксон

- дендрит

в перикарионе есть

• Ядро

* нейроны - очень активные клетки, они выполняют много функций, у них большая секреторная активность (нейромедиаторы и нейрогормоны) - у них светлое ядро (много эухроматина) и может быть 1-3 ядрышка

еще есть

• Комплекс Гольджи

• Гранулярная эндоплазматическую сеть

• Полисомы и рибосомы

• Митохондрии

* митохондрий много, потому что преобладает аэробный путь метаболизма - чувствительность к гипоксии

• Лизосомы

* служат для расщепления органических в-в и аутофагоцитоза стареющий и поврежденных органелл - внутриклеточная регенерация

т.е. нейроны, к-ые с нами всю жизнь не существуют в неизменном виде, обновляют свои органеллы

• Элементы цитоскелета

такой же набор органелл будет в дендритах, поэтому иногда их называют "истинные" отростки. В аксоне нет комплекса Гольджи, грЭПС и почти нет рибосом

В месте отхождения аксона этих органелл тоже нет

При окраске основными красителями(по Нисслю) скопление грЭПС, полисом и рибосом определятся (окрашиваются так) как глыбки разного размера, у них в этом случае есть несколько названий:

- глыбки хроматофильного вещества

- базофильное вещество

- тигроид

- субстанция Ниссля

Следовательно, как найти аксон, если нейрон окрашен по Нисслю?

аксон и аксональный холмик будут бледные или почти белые, потому что грЭПС и полисом там нет

При окраске солями серебра выявляется цитоскелет нейрона

ЦИТОСКЕЛЕТ НЕЙРОНА

- микрофиламенты - обеспечивают движение, например, отростков

- нейротрубочки - транспорт в-в внутри нейрона

- нейрофиламенты (промежуточные филаменты) - обеспечивают поддержание формы клетки

нейротрубочки + нейрофиламенты при окраске образуют пучки, к-ые выглядят как толстые фибриллярные структуры - нейрофибриллы

функции нейронов

- восприятие раздражений различной природы

- трансформация в нервный импульс

- распространения и передача нервного импульса

- обработка нервного импульса, формирование ответа

- передача возбуждения клеткам других тканей

- синтез нейромедиаторов и нейрогормонов

классификация по морфологии

- униполярные - в эмбриональном периоде - нейробласты

- биполярные - в чувствительных структурах

- псевдоуниполярные - в спинальных ганглиях

- мультиполярные

классификация по функциям

- афферентные

- вставочные

- эфферентные

*что мы видим при разных окрасках?

- метиленовый синий - в-во Ниссля, аксон и дендриты, форма нейрона

- Гем-эо - базофильное в-во, тельце Ниссля

- импрегнация серебром - нейрофибриллы, отростки, форма клетки

- осмиевая к-та - миелиновые оболочки аксонов

2. Морфофункциональная характеристика нервной ткани. Источники развития. Нервные волокна: определение, строение и функциональные особенности миелиновых и безмиелиновых волокон. Регенерация нервных волокон.

Нервные волокна - это отростки нервной клетки (аксон или дендрит), окруженные глиальной оболочкой (образованной клетками глии)

- отросток нейрона в составе нервного волокна - осевой цилиндр

- оболочки образованы олигодендроцитами

а) если это волокна ПНС, то для этих клеток чаще используются названия-синонимы: леммоциты, нейролеммоци-

ты, шванновские клетки

! глиальной оболочки нет в области свободных окончаний

некоторых отростков

строение

по строению нервные волокна делятся на:

1. безмиелиновые (безмякотные)

- постганглионарные вегетативные волокна

2. миелиновые (мякотные)

- белое вещество спинного и головного

мозга

- в соматических отделах ПНС

- преганглионарные вегетативные волокна

безмиелиновые волокна

Строение

На поперечном сечении можно увидеть

- В центре - ядро олигодендроцита/леммоцита

- По периферии - несколько (10-20) осевых цилиндров - погружены в цитоплазму олигодендроцита/леммоцита

- плазмолемма леммоцита смыкается почти над каждым цилиндром, так что образуется дупликатура плазмолеммы — «брыжейка» осевого цилиндра = мезаксон

- с поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной

при формировании безмиелинового волокна 1 леммоцит может изолировать несколько осевых цилиндров - такое волокно - волокно кабельного типа

оболочка осевых цилиндров = слой цитоплазмы + плазмолемма олигодендроцита + базальная мембрана

- между нервными волокнами находятся прослойки рыхлой соединительной ткани - эндоневрий

как узнать безмиелиновое нервное волокно на препарате - обращаем внимание на ядро леммоцита в центре

миелиновые нервные волокна

Строение

- Осевой цилиндр один - находится в центре и больше по диаметру, чем в безмиелиновом волокне.

- оболочка имеет 2 слоя;

а) внутренний — миелиновый слой

б) наружный — нейролемма или неврилемма (3–4)

миелиновый слой

- несколько слоев мембраны олигодендроцита (леммоцита, шванновской клетки), к-ые концентрически закручены вокруг осевого цилиндра

- это просто длинный мезаксон

как он образуется?

1) осевой цилиндр погружается в цитоплазму леммоцита

2) формируется мезаксон

3) леммоцит многократно вращается вокруг своей оси

4) это удвоение базальной мембраны накручивается вокруг осевого цилиндра

5) эти витки сближаются и образуют почти монолитную структуру (потому что эти витки сшиваются интегральными белками)

когда формируются эти витки, цитоплазма и органеллы шванновской клетки оттесняются на периферию

по сути миелиновый слой - это несколько рядом лежащих частей плазмалеммы шванновской клетки

условно, миелин - это витки плазмалеммы шванновской клетки

нейролемма

- это оттесненные к периферии, т. е. кнаружи от миелинового слоя,

цитоплазма и ядро глиоцита

- с поверхности волокно в периферическом

нерве покрыто базальной мембраной

Перехваты Ранвье

- это места стыка соседних леммоцитов, где осевой цилиндр не покрыт миелином

- это не значит, что здесь осевой цилиндр ничем не покрыт, здесь есть нейролемма

Насечки миелина

- между витками плазмалеммы (т.е. между слоями миелина) в ПНС могут оставаться прослойки цитоплазмы

- эти участки будут выглядеть более светлыми, чем миелин

- эти участки называются насечки Шмидта-Лантермана

- В миелиновых волокнах ЦНС таких насечек нет

зачем они? а просто есть. Из более-менее нормальных гипотез:

- они нужны для предотвращения разрыва волокна при его растяжении во время сокращения мышц

- трофическая функция

ищем миелиновые волокна на препарате

- крупный осевой цилиндр в центре - выглядит как просветление в центре волокна

миелиновый слой оболочки

- по сути это витки плазмолеммы

- основное вещество в составе плазмалеммы - фосфолипиды

- фосфолипиды окрашиваются осмиевой кислотой

- на препарате темненький

Роль миелиновой оболочки

функции:

- увеличение скорости передачи нервного импульса

- защита нервного волокна

- трофика нервного волокна

- поддержание структуры нервного волокна

* скорость переоадчи сигнала

тип А - миелинизированные D=3-20 мкм, скорость - 120 м/сек

тип В - плохо миелинизированные D<3 мкм, скорость - 15 м/сек

тип С - безмиелиновые D<<1 мкм, скорость - 2 м/сек

Особенности миелиновых волокон ЦНС

- один олигодендроцит с помощью

своих отростков участвует в образовании миелиновой оболочки сразу нескольких соседних

волокон (в ПНС в образовании миелиновой оболочки может участвовать только 1 леммоцит)

- каждый отросток формирует оболочку одного из нервных волокон

- поэтому несколько нервных волокон связаны между собой общей ядросодержащей частью олигодендроцита

- получается, эта ядросодержащая часть клетки находится уже не в составе нейролеммы волокна, а между волокнами

- у миелина липопротеидный состав отличается от состава в ПНС

- в ЦНС вокруг миелиновых волокон нет базальной мембраны

Регенерация миелиновых нервных

волокон

1. В ЦНС регенерации нервных волокон (после их повреждения) не происходит. Вначале

микроглии и другие глиоциты «зачищают» место повреждения. Затем астроциты образуют на данном месте глиальный рубец

2. В периферических нервах регенерация миелиновых волокон возможна, но при следующих условиях:

а) тело соответствующего нейрона не повреждено

б) расстояние между частями поврежденного нервного волокна невелико

в) в пространство между этими частями не вросла соединительная ткань

Два последних условия объясняют, почему хирурги всегда стараются сшить концы поврежденного нерва

3. Последовательность событий регенерации

а) сначале развиваются реактивные процессы (1–1,5 месяца).

I. Нисходящая дегенерация волокна: разрушается вся дистальная часть отростка нейрона (т. е. та часть, которая потеряла связь с те-

лом нейрона), распадается и миелиновая оболочка; продукты распада (детрит) поглощаются макрофагами и глией.

Однако здесь сохраняются способные к делению леммоциты, и благодаря их активности дистальная часть волокна полностью не исчезает: она постепенно замещается на тяж из

новообразованных леммоцитов

2. Восходящая дегенерация волокна: ближайший к повреждению участок проксимальной части нервного волокна тоже дегенерирует; затем на конце укоротившейся проксимальной части отростка нейрона образуется расширение — ретракционная колба

III. Изменения тела нейрона. Хотя тело

нейрона обычно находится на существенном расстоянии от места повреждения, а восходящая дегенерация волокна до него

не доходит, в нем тоже наблюдаются существенные изменения: тело набухает, базофильная субстанция (гранулярная ЭПС) перестает определяться, ядро смещается к периферии.

б) Восстановительные процессы (несколько месяцев).

I. Затем (через 1–1,5 месяца после повреждения) структура тела нейрона восстанавливается

II. На месте дегенерировавших участков волокна (и в проксимальной, и в дистальной части) делящиеся леммоциты формируют тяжи — ленты Бюнгнера, которые повторяют ход волокна и соединяются друг с другом в

месте бывшего повреждения.

III. Эти ленты играют опорную и направляющую роль: вдоль них из ретракционной колбы начинает расти проксимальная часть отростка нейрона — обычно в виде нескольких

веточек. Скорость роста — 3–4 мм/сут

IV. Леммоциты лент Бюнгнера образуют вокруг растущих отростков миелиновую оболочку

V. В конце концов растущее нервное волокно достигает органа, лишившегося иннервации, и восстанавливает его деятельность.