2. Эндокринная система: общие принципы строения эндокринных желез. Эпифиз: источники развития, строение, гормоноподуцирующие клетки, функции.

Эпифиз (шишковидное тело) – нейроэндокринный орган, получающий информацию из нервной и эндокринной систем, которая интегрируется в нем и регулирует активность его клеток - пинеалоцитов. У высших позвоночных он утрачивает фоторецепторную функцию, свойственную низшим, и сохраняет гормональную, регулируя циклические процессы в организме, в частности деятельность репродуктивной системы.

Развитие:

У зародыша человека эпифиз развивается как выпячивание крыши 3 делудочка промежуточного мозга на 5-6й н развития,в его состав включается субкомиссуральный орган,который развивается из эпендимы 3го желудочка.

Эпифиз покрыт тонкой капсулой, от которой отходят многочисленные септы, содержащие сосуды и нервные волокна. Перегородки разделяют орган на дольки. Паренхима долек состоит из анастомозирующих клеточных тяжей, групп и фолликулов, образованных клетками двух типов:

· Пинеалоциты,

· Глиальные(опорные)клетки

У взрослых в строме выявляются плотные слоистые образования – эпифизарные конкреции (мозговой песок).

Пинеалоциты составляют до 90% клеток паренхимы эпифиза. Они имеют отростчатую форму и округлое ядро, часто с инвагинациями и крупным ядрышком. Цитоплазма содержит крупные митохондрии, развитые грЭПС, аЭПС, аппарат Гольджи (от которого отделяются пузырьки диаметром 0,2-1 мкм), многочисленные лизосомы, рибосомы, липидные капли, пигментные включения, микротрубочки.

Выделяют светлые и темные пинеалоциты. Они различаются плотностью цитоплазмы и размерами – светлые более крупные. Пинеалоциты связаны друг с другом щелевыми контактами и десмосомами. На концах их отростков имеются булавовидные расширения, содержащие пузырьки и оканчивающиеся на фенестрированных капиллярах или вблизи клеток эпендимы эпифизарного кармана. Более короткие отростки слепо заканчиваются среди соседних клеток.

Пинеалоциты вырабатывают вещества двух типов:

· Индоламины

· Пептиды.

Наиболее важный индоламин – гормон мелатонин (антагонист МСГ) он угнетает секрецию гонадолиберина, снижая активность гонад. У детей с опухолями, разрушающими эпифиз, часто развивается преждевременное половое созревание.

Синтез и секреция мелатонина, а также ультраструктура пинеалоцитов подвержены выраженным суточным колебаниям: ночью гормона в крови в 10 раз выше, чем днем. Выделение гормона угнетается импульсами, поступающими из сетчатки по адреноэргическим путям.

Из нескольких десятков гормонально-активных пептидов, вырабатываемых пинеалоцитами, наиболее важным являются

· аргинин-вазотоцин (угнетает секрецию ФСГ и ЛГ),

· пинеальный антигонадотропный пептид,

· некоторые либерины и статины.

Глиальные клетки– с длинными отростками, не полностью окружающими пинеалоциты и проникающими в перикапиллярные пространства. Ядро удлиненное, плотное; цитоплазма содержит умеренно развитые органеллы, толстые пучки филаментов диаметром 5-6 нм (особенно в отростках). Эти клетки составляют около 5% клеток паренхимы, являются видоизмененными астроцитами и выполняют опорную функцию.

Эпифизарные конкреции (мозговой песок) – слоистые образования различных размеров (400 мкм – 5 мм), состоящие из кристаллов фосфатов и карбонатов кальция, погруженных в органический матрикс. Возникают в результате внеклеточного связывания белков-переносчиков с кальцием и их отложением вокруг фрагментов разрушенных клеток. Появление конкреций – нормальное явление, впервые отмечаемое в детстве. С возрастом количество и размеры конкреций увеличиваются.

3. Эндокринная система: общие принципы строения эндокринных желез. Гипофиз: сточники развития, строение, тканевой и клеточный состав адено- и нейрогипофиза, их функциональная характеристика. Связь гипофиза с гипоталамусом и ее значение.

Гипофиз располагается в области турецкого седла и связан с мозгом с помощью ножек гипофиза

Гипофиз - это центральный орган эндокринной системы. В диаметре около 1 см. С поверхности покрыт плотной соединительнотканной капсулой и состоит из двух частей, имеющих разное происхождение, строение и функции: аденогипофиз и нейрогипофиз. Нейрогипофиз представляет собой вырост промежуточного мозга, аденогипофиз – развивается из крыши ротовой полости(карман Ратке) и образован эпителиальной тканью эктодермального типа.

Строма аденогипофиза представлена очень тонкими прослойками рыхлой соединительной тканью, связанной с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелких сосудов.

Аденогипофиз делится на 3 части:

· Передняя – главная, самая большая и функционально важная;

· Промежуточная,

· Бугорная (туберальная).

Передняя доля у человека составляет около 75% его массы. Она образована анастомозирующими тяжами клеток – аденоцитами. Форма аденоцитов варьируется от овальной до полигональной. Клетки образуют эпителиальные тяжи, окруженные капиллярами синусоидного типа. Эти капилляры образуют вторичные венозные капилляры.

Все аденоциты по способности к окрашиванию делятся на две группы:

1. Хромофильные, т.е. хорошо окрашивающиеся (40-45%). Клетки характеризуются развитым синтетическим аппаратом и накоплением в цитоплазме секреторных гранул, содержащих гормоны.

а. Ацидофильные (оксифильные) – 30-40% от всех аденоцитов, их секреторные гранулы окрашиваются кислыми красителями в красный цвет. Клетки мелкие

б. Базофильные – 5-10%, окрашиваются основными красителями в сине-фиолетовый цвет. По размеру крупнее ацидофилов.

2. Хромофобные, т.е. слабоокрашивающиеся (55-60%).

По особенностям строения и функциям оксифильные аденоциты делятся на 2 вида:

· Соматотропоциты – синтезируют гормон роста соматотропин (соматотропный гормон, СТГ). Он стимулирует деление и дифференцировку клеток метаэпифизарных хрящей длинных трубчатых костей, увеличивает их длину – этот эффект опосредуется соматомединами (белками, участвующими в этом процессе). При недостатке гормона - карликовость, при избытке – развивается гигантизм. После полового созревания СТГ стимулирует утолщение костей, вызывая акромегалию.

· Лактотропоциты – синтезируют гормон пролактин (ПРЛ) или лактотропный гормон (ЛТГ), который стимулирует развитие молочных желез и лактацию, т.е. процесс биосинтеза молока.

Базофильные аденоциты подразделяются по особенностям строения и функциям на 3 вида:

1. Тиротропоциты – мелкие полигональные клетки синего цвета (при окраске), которые синтезируют тиреотропин (ТТГ), стимулирующий активность тироцитов.

2. Кортикотропоциты – синтезируют гормон кортикотропин или адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует активность клеток пучковой и сетчатой зон коры надпочечников. АКТГ является продуктом расщепления крупной молекулы пропиомеланокортина (ПОМК). ПОМК образует также МСГ и ЛПГ (см. ниже).

3. Гонадотропоциты – крупные, овальные, со светлым пятном в центре – макулой, которая соответствует гипертрофированному пластинчатому комплексу. Клетки синтезируют гонадотропные гормоны:

а. Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), который у женщин стимулирует процессы развития фолликулов яичника, а у мужчин – сперматогенез.

б. Лютеинезирующий гормон (ЛГ) – стимулирует развитие желтого тела яичника и продукцию прогестерона у женщин, а также стимулирует интерстициональные клетки семенника, которые синтезируют андрогены (тестостерон).

Хромофобные аденоциты – это сборная группа клеток, которые включают:

· Камбиальные аденоциты, не синтезируют гормоны, но делятся митозом и необходимы для регенерации;

· Молодые, дифференцирующиеся аденоциты, но без секреторных гранул;

· Фолликулярно-звездчатые клетки – несекреторные клетки, выполняющие опорную функцию и участвующие в процессе высвобождения гормона из клетки. Они охватывают своими отростками секреторные клетки и выстилающие мелкие фолликулярные структуры. Способны фагоцитировать гибнущие клетки и влиять на секреторную активность базофилов и ацидофилов.

Промежуточная часть гипофиза развита слабо и состоит из узких прерывистых тяжей базофильных и хромофобных клеток. Здесь синтезируются 2 главных гормона:

· Меланоцитстимулирующий (МСГ): контролирует пигментный обмен, стимулируя меланоциты, синтезирующие меланин; контролируют процесс сумеречного зрения; стимулирует себоциты – клетки сальных желез.

· Липотропный гормон (ЛПГ) – стимулирует липидный обмен.

МСГ и ЛПГ (как и АКТГ) являются продуктами расщепления ПОМК. Встречаются кистозные полости, выстланные реснитчатыми клетками и содержащие негормональное белковое вещество – коллоид.

В туберальную часть входят хромофобные и хромофильные клетки.

Функции аденоцитов контролирует гипоталамус, следовательно, медиабазилярная часть гипоталамуса и аденогипофиз образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему, связь у которой гуморальная, т.е. через кровь. Система называется портальной. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение медиобазального гипоталамуса,где разветвляются в сеть капилляров(первичное капиллярное сплетение портальной системы).Эти капилляры образуют петли и клубочки,с которыми котактируют терминали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизотропной зоны гипоталамуса. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены,идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, где они распадаются на капилляры синусоидного типа(втор.капиллярная сеть),разветвляющиеся между трабекулами паренхимы желез.Синусоиды втор.капиллярной сети собираются в выносящие вены,по которым кровь поступает в общую циркуляцию.

· Либерины – стимулируют активность аденоцитов;

· Статины – угнетают активность аденоцитов.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) имеет нейральное происхождение (нервная пластинка и часть промежуточного мозга) и состоит из:

· Нейроглиальных клеток (питуицитов) – мелкие овальные клетки, представляющие собой видоизмененную нейроглию и выполняют поддерживающую и трофическую функции (образуют трехмерную сеть). Также принимают участие в процессе высвобождения гормона в кровь.

· Многочисленных нервных волокон, заканчивающихся терминалями с накопительными тельцами. Эти волокна представляют собой длинные аксоны крупных нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса, которые образуют в нем крупные супраоптическое и паравентрикулярное ядра, которые синтезируют нейрогормоны, транспортирующиеся по аксонам через ножку гипофиза в нейрогипофиз и накапливающиеся в окончаниях этих аксонов, образуя накопительные тельца Херринга. При соответствующих нервных стимулах гормоны поступают в капилляры нейрогипофиза через аксовазальные синапсы.

· Сосудами микроциркуляторного русла – капиллярами фенестрированного типа.

Таким образом, нейрогипофиз не является эндокринной железой, так как не синтезирует гормоны, а получает их из гипоталамуса.

4. Эндокринная система: виды эндокринных органов, общие принципы строения эндокринных желез. Щитовидная железа: источник развития, строение, тканевой и клеточный состав, функциональная характеристика. Околощитовидные железы: источник развития, строение, тканевой и клеточный состав, функциональное значение. Участие щитовидной и паращитовидных желез в регуляции кальциевого гомеостазиса.

Щитовидная железа – это крупная аденогипофиззависимая периферическая железа эктодермального происхождения (прехордальная пластинка). Покрыта соединительной капсулой, от которой отходят трабекулы, разделяющие ее на доли и дольки. Капсулы и трабекулы – это строма железы, выполняет опорно-механическую. Само вещество каждой дольки – это паренхима, образованная железистым эпителием эктодермального типа. Каждая долька образована большим числом фолликулов округлой и овальной формы. Фолликул – морфофункциональная единица железы. Он имеет стенку и полость, заполненную коллоидом. Стенка образована однослойным кубическим (в норме) эпителием, в котором 2 вида клеток (тироциты и кальцитониноциты). Каждый фолликул окружен капиллярной сетью в виде корзиночки. Размеры фолликулов у взрослого варьируются в пределах от 50-500 мкм, а их количество 3-30 млн.

Тироциты – составляют более 90% клеток фолликула. Они могут изменять свою форму от плоской до цилиндрической в зависимости от функционального состояния. Форма ядер соответствует форме клетки. Цитоплазма содержит хорошо развитые синтетический и лизосомальный аппараты, на апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки, латеральная поверхности образует комплексы соединений, препятствующих утечке коллоида.

Фолликулярные эндокриноциты синтезируют тиреоидные гормоны, которые контролируют основной обмен и процессы дифференцировки тканей, в первую очередь – нервной. Это йодсодержащие гормоны – трийодтиронин (Т3), тетрайодтиронин (Т4) или тироксин. Они выделяют через апикальные поверхности тироцитов в просвет фолликула (а не сразу в кровь!) и накапливаются там, в связанном с белками форме, в виде тироглобулина – коллоида. Затем, при необходимости капельки этого коллоида захватываются микроворсинками тироцитов, расщепляются в лизосомах, и свободные гормоны через базальную поверхность клетки выделяются в гемокапилляры фенестрированного типа, оплетающих стенки фолликула. В этом заключаются особенности секреторного цикла щитовидной железы. При этом в норме тироцит имеет кубическую форму. На их поверхности, обращенной к коллоиду имеют ворсинки. При снижении функциональной активности тироциты становятся плоскими, число микроворсинок и органелл в их цитоплазме уменьшается, а коллоид густой и вязкий.. При гиперфункции активность тироцитов (при действии тиротропного гормона гипофиза) объем коллоида в фолликуле уменьшается. Тироциты приобретают призматическую форму с увеличением числа микроворсинок на апикальной части, органоиды (в особенности комплексы Гольджи и грЭПС) становятся высокоразвитыми, а коллоид жидкий, пенистый и уменьшается в объеме. В апикальной части клеток накапливаются секреторные гранулы.

Т3 и Т4 участвуют в регуляции метаболических реакций, влияют на рост и дифференцировку тканей, особенно на развитие нервной системы. При избыточной продукции тиреоидных гормонов повышается температура тела и нарушаются функции нервной и сердечно-сосудистой систем.

Все этапы функционирования тироцитов контролируются (стимулируются) тиротропным гормоном аденогипофиза (ТТГ), поэтому железа является аденогипофиззависимой. Рецепторы к ТТГ располагаются на плазмолемме тироцитов.

Кальцитониноциты (С-клетки) или парафолликулярные клетки – располагаются между базальными поверхностями тироцитов и их базальной мембраной. С-клетки развиваются из нервного гребня и не подчиняются аденогипофизу; синтезируют гормон кальцитонин, который понижает уровень кальция в крови, т.е. регулирует кальциевый обмен вместе с паратиреоидным гормоном. Кальцитонин накапливается в С-клетках в плотных гранулах и выводится из клеток механизмом экзоцитоза при повышении уровня кальция в крови. На препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином, С-клетки светлее тироцитов.

Между фолликулами располагаются интерфолликулярные островки, состоящие из кальцитониноцитов и камбиальных клеток, которые делятся митозом и обеспечивают регенерацию фолликулов щитовидной железы. Но фолликулы могут формироваться и путем деления уже имеющихся.

Регенерация железы в физиологических условиях происходит очень медленно, но способность паренхимы органа к росту очень высока. Нарушение механизмов регенерации может приводить к разрастанию железы с образованием зоба, часто узловатого из-за неодинаковой чувствительности различных тироцитов к стимуляции.

Эмбриональное развитие. Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3-4-й неделе как выпячивание стенки глотки между I-ой и II-ой парами жаберных карманов, которое растет вдоль глоточной кишки в виде эпителиального тяжа. На уровне III-IV пар жаберных карманов этот тяж раздваивается, давая начало формирующимся правой и левой долям щитовидной железы. Начальный эпителиальный тяж атрофируется, и от него сохраняются только перешеек, связывающий обе доли щитовидной железы, а также проксимальная его часть в виде ямки (foramen coecum) в корне языка. Зачатки долей быстро разрастаются, образуя рыхлые сети ветвящихся эпителиальных трабекул; из них формируются тироциты, образующие фолликулы, в промежутки между которыми врастает мезенхима с кровеносными сосудами и нервами. Кроме того, у человека и млекопитающих имеются нейроэндокринные парафолликулярные С-клетки, берущие начало от нейробластов нервного гребня.

Паращитовидные железы

У человека 4 небольшие паращитовидные железы, которые располагаются под одной капсулой со щитовидной железой. Каждая железа имеет округлую или овальную форму и покрыта капсулой из плотной соединительной ткани, от которой отходят трабекулы, разделяющие ее на дольки. Тонкие прослойки соединительной ткани внутри долек содержат сеть фенестрированных капилляров, а также жировые клетки, число которых существенно нарастает с возрастом (у пожилых они нередко занимают 60-70% объема органа).

Паренхима железы представлена тяжами и скоплениями эпителиальных эндокринных клеток - паратироцитов. Иногда встречаются мелкие фолликулы с оксифильным содержимым.

Паратироциты делятся на 2 вида:

· Главные клетки, образующие основную часть паренхимы органа – мелкие, полигональной формы со слабооксифильной цитоплазмой.

o Темные - функционально активные, имеют в цитоплазме хорошо развитый синтетический аппарат (грЭПС и комплекс Гольджи).

o Светлые (неактивные); содержат больше гликогена, лизосом, липидных включений секреторных гранул диаметром 150-200 нм. Соотношение между темными и светлыми клетками в норме у человека 1:3-5.

· Оксифильные – интенсивно окрашиваются кислыми красителями, содержат мало органелл и секреторных гранул, но содержат большое количество крупных митохондрий. Клетки располагаются среди главных и крупнее их. У детей они единичны, а с возрастом их количество возрастает. Источники развития и функция точно не установлены есть мнение, что они являются измененными главными и не обладают специфической функцией.

Главные клетки синтезируют и выделяют паратгормон (паратиреоидный гормон). Регуляция этих процессов опосредуется их ионочувствительными механизмами: они угнетаются при повышении уровней Са²⁺ в крови (с накоплением в цитоплазме секреторных гранул) и активируются при их снижении.

Паратгормон участвует в регуляции обмена кальция. Способствует увеличению содержания ионов кальция в крови за счет 3 механизмов:

· Стимулирует активность остеокластов, которые разрушают межклеточное вещество костной ткани, высвобождая ионы кальция;

· Стимулирует всасывания кальция в кишечнике;

· Стимулирует реабсорбцию ионов кальция в канальцах почки.

Таким образом, кальциевый обмен контролируется двумя гормонами – антагонистами (кальцитонином и паратгормоном) по принципу обратной связи.

Развитие. Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выступы из эпителия III-ей и IV-ой пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти выступы отшнуровываются, и каждый из них развивается в отдельную околощитовидную железу

5. Эндокринная система: общие принципы строения эндокринных желез. Надпочечники: источники развития, строение, тканевой и клеточный состав, функциональная характеристика. Регуляция функции надпочечников.

Парная периферическая железа, расположенная на верхнем полюсе почки. С поверхности железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой вглубь отходят тонкие трабекулы, несущие сосуды и нервы. Железа состоит из двух частей, различающихся по происхождению, строению и функции. Это корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество расположено по периферии и занимает около 80% объема надпочечника. Развивается из спланхнотома и образовано эпителием целомического типа. Клетки называются адренокортикоциты. В корковом веществе, т.е. в коре надпочечника выделяют 3 функционально-активные зоны, разделенные камбиальными зонами:

1. Клубочковая зона – самая поверхностная, образована призматическими клетками, образующие аркады (клубочки). В клетках хорошо развиты аЭПС и комплекс Гольджи; митохондрии - с пластинчатыми и тубулярными кристами. Липидных включений меньше, чем в пучковой зоне. Клетки синтезируют минералокортикоидные гормоны (минералокортикоиды), главный из них альдостерон. Эти гормоны контролируют электролитный обмен (Na⁺) и артериальное давление. Эта зона не контролируется гипофизом, ее контролирует ренин-ангиотензин-альдостероновая система почки (РААС).

2. Пучковая зона – самая широкая, образована радиальными тяжами крупных оксифильных вакуолизированных клеток (спонгиоцитов) между которыми лежат гемокапилляры синусоидного типа. Клетки содержат много митохондрий с тубулярными кристами и липидные включения, хорошо развитые грЭПС и комплекс Гольджи. Клетки синтезируют глюкокортикоидные гормоны (главный из них – кортизол). Они стимулируют обменные процессы, в первую очередь углеводный обмен, процессы глюконеогенеза, а также тормозят воспалительные и иммунные реакции организма (при пересадке органов вводят большие дозы этих веществ).

3. Сетчатая зона – образована рыхлолежащими анастомозирующими тяжами клеток, между которыми лежат прослойки соединительной ткани с капиллярами фенестрированного типа. Клетки этой зоны меньших размеров, чем в пучковой зоне. В цитоплазме содержатся митохондрии с тубулярными кристами, а аЭПС хорошо развита. Липидных включений меньше, чем в пучковой зоне, встречаются многочисленные лизосомы и липофусциновые гранулы. Часты картины гибели клеток механизмом апоптоза. Клетки синтезируют половые гормоны (андрогены, эстрогены).

Исходным субстратом для синтеза всех кортикостероидов (гормонов надпочечников) служит холестерин.

Регенерация коры надпочечников осуществляется за счет 3х камбиальных зон:

· Субкапсулярная – располагается между капсулой и клубочковой зоной и состоит из мелких, делящихся митозом, клеток. Эти клетки затем мигрируют вниз, дифференцируются и обеспечивают регенерацию клубочковой зоны (возможно, и остальных зон коры).

· Наружная промежуточная зона – располагается между клубочковой и пучковыми зонами. Образована 2-3 рядами мелких камбиальных клеток, которые обеспечивают регенерацию пучковой зоны. В цитоплазме клеток отсутствуют липидные включения, в отличие от пучковой зоны.

· Внутренняя промежуточная зона – расположена между пучковой и сетчатой зоной и обеспечивает регенерацию сетчатой зоны.

Существуют две теории регенерации коры надпочечников:

1. Миграционная теория – вся кора регенерирует за счет клеток субкапсулярной зоны, т.е. клетки мигрируют во все 3 функциональные зоны. По ходу миграции клетки претерпевают фенотипические изменения и продуцируют различные классы кортикостероидов;

2. Зональная – т.е. каждая функциональная зона имеет свою камбиальную зону.

Регуляция деятельности клеток коры надпочечников в пучковой и сетчатой зонах обеспечивается АКТГ, взаимодействующим со специфическим рецептором на их плазмолемме. Секреция АКТГ, в свою очередь, контролируется кортиколиберином гипоталамуса. Синтез и секреция минералокортикоидов регулируется преимущественно РААС.

Мозговое вещество коры располагается в центре надпочечника и составляет 10-20% его объема. Имеет нейральное происхождение (из нервного гребня). Состоит из группы клеток, окруженных широкими синусоидными капиллярами. Клетки делятся на три типа:

· Хромаффинные клетки (хромаффиноциты) – основные клетки мозгового вещества, расположены в виде гнезд и тяжей. Клетки имеют полигональную форму, крупное ядро, мелкозернистую или вакуолизированную цитоплазму. В клетках содержатся гранулы, которые хорошо окрашиваются солями хрома в темные тона. Хромаффиноциты синтезируют катехоламины, выделяющиеся при стрессовых реакциях (гнев, страх, боль, радость), вызывая учащение пульса, повышение артериального давления и ЧСС. Хромаффиноциты гистохимически делятся на 2 вида;

o Хромаффиноциты А – синтезируют адреналин,

o Хромофиноциты Н (норэпинефроциты) – синтезируют норадреналин.

· Ганглиозные клетки – содержатся в небольшом числе и представляют собой вегетативные нейроны,

· Поддерживающие клетки – отростчатые, глиальной природы. Они охватывают хромафинные клетки.

6. Эндокринная система: общие принципы строения эндокринных желез. Диффузная эндокринная система: локализация, источники развития, морфофункциональная характеристика одиночных гормонопродуцирующих клеток. Роль их гормонов в местной и общей регуляции (на конкретном примере).

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной системой (ДЭС). Среди одиночных гормонпродуцирующих клеток различают две самостоятельные группы: I — нейроэндокринные клетки APUD-серии (нервного происхождения); II — клетки не нервного происхождения.

В первую группу входят секреторные нейроциты, образующиеся из нейробластов нервного гребешка, обладающие способностью одновременно продуцировать нейроамины, а также синтезировать белковые ( олигопептидные) гормоны, т. е. имеющие признаки как нервных, так и эндокринных клеток, поэтому называемые нейроэндокринными клетками. Эти клетки характеризуются способностью поглощать и декарбоксилировать предшественники аминов (англ. Amine Precursor Uptake and Decarboxylation — APUD).

Олигопептидные гормоны, продуцируемые нейроэндокринными клетками, оказывают местное (паракринное) действие на клетки органов, в которых они локализуются, и дистантное (эндокринное) - на общие функции организма вплоть до высшей нервной деятельности.

Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатической и парасимпатической иннервации, но не реагируют на тропные гормоны передней доли гипофиза.

Согласно современным представлениям, клетки APUD-серии развиваются из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах:

1) производные нейроэктодермы (нейроэндокринные клетки нейросекреторных ядер гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечников, пептидэргические нейроны центральной и периферической нервной системы);

2) производные кожной эктодермы (клетки APUD-ceрии аденогипофиза, клетки Меркеля в эпидермисе);

3) производные кишечной энтодермы — энтериноциты — клетки гастроэнтеропанкреатической (ГЭП) системы;

4) производные мезодермы (секреторные кардиомиоциты развиваются из миоэпикардиальной пластинки);

5) производные мезенхимы — тучные клетки.

Примерами нейроэндокринных клеток этой группы, находящихся в эндокринных органах, могут служить парафолликулярные клетки щитовидной железы и хромаффинные клетки мозговой части надпочечников, а в неэндокринных — энтериноциты (энтерохромаффинные клетки) в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта.

Вторая группа включает одиночные гормонпродуцирующие клетки или их скопление, происходящие не из нейробластов, а из других источников. К этой группе относятся разнообразные клетки эндокринных и неэндокринных органов, выделяющие стероидные и другие гормоны: инсулин (В-клетки), глюкагон (А-клетки), энтероглюкагон (L-клетки), пептиды (Dj-клетки, К-клетки), секретин (S-клетки) и др. К ним относятся также клетки Лейдига (гландулоциты) семенника, продуцирующие тестостерон и клетки зернистого слоя фолликулов яичника, вырабатывающие эстрогены и прогестерон, являющиеся стероидными гормонами (эти клетки мезодермального происхождения). Продукция этих гормонов активируется аденогипофизарными гонадотропинами, а не нервными импульсами.