4. Периферические органы иммуногенеза: общие принципы строения и функция. Лимфатические узлы, их строение и функциональные зоны. Стромальные элементы и понятие «микроокружение».

Лимфоузлы располагаются на пути лимфососудов — иногда поодиночке, а чаще группами. Подобные группы обычно находятся в следующих местах: в защищенных и подвижных местах «сомы» (где движения способствуют току лимфы через узлы) — в подколенной ямке, в паху, в подмышечной впадине, на шее и т. д.; в воротах внутренних органов — в корнях легких, в брыжейке кишечника, у ворот печени и селезенки и т. д.; по ходу крупных кровеносных сосудов таза и брюшной полости.

С поверхности узел покрыт капсулой; от нее отходят внутрь узла трабекулы. И то, и другое образовано плотной волокнистой соединительной тканью. Содержащаяся между трабекулами паренхима узла анатомически подразделяется на три области: корковое вещество — находится на периферии узла и выглядит на разрезе более темным (антигеннезависимая дифференцировка); паракортикальная зона — занимает промежуточное положение (место, куда приходят «опытные» (несущие на себе чужеродный антиген) клетки, чтобы показать «портрет» врага другим лимфоцитам: клеточный иммунитет (Т-клетки разных классов работают между собой) и гуморальный иммунитет (подвид Т-хелперов влияет на В-клетки фолликулов => запуск преобразованиях в плазмоциты)); мозговое вещество — расположено в центре узла и выглядит более светлым (в мозговых тяжах содержатся, в основном, дифференцирующиеся проплазмоциты и сами плазмоциты). В каждой из этих трех областей имеются два компонента: лимфоидная ткань и лимфатические синусы — пространства, служащие для перемещения лимфы через узел (от приносящих лимфатических сосудов к выносящим).

В корковом веществе лимфоидная ткань образует округлые скопления — лимфатические узелки, или фолликулы, в паракортикальной зоне располагается диффузно, в мозговом веществе формирует мозговые тяжи, или шнуры.

Лимфатические фолликулы и мозговые тяжи являются В-зоной: здесь преобладают клетки В-ряда (покоящиеся либо находящиеся на той или иной стадии антигензависимой дифференцировки). А паракортикальная область — это Т-зона: в ней преобладают Т-лимфоциты. В то же время в В-зонах присутствуют и Т-клетки, равно как в Т-зонах встречаются и В-клетки. Действительно, в процессе антигензависимого созревания В- и Т-клетки неоднократно взаимодействуют друг с другом, вступая в непосредственный контакт. г) В целом в лимфоузле преобладают Т-клетки: всего Т-клеток – около 60 %, в т. ч. 40 % – Т-хелперы и 20 % – Т-киллеры (или продукты их антигензависимой дифференцировки). На клетки В-ряда остается около 40 %.

Строма представлена ретикулярными волокнами и ретикулярными клетками. Среди необычных макрофагов можно выделить интердигитирующие и дендритные клетки.

5. Периферические органы иммуногенеза: общие принципы строения и функция. Селезенка. Строение, особенности кровоснабжения, функции. Белая пульпа: функциональные зоны и клеточный состав. Красная пульпа.

В селезенке можно выделить четыре основных структурных компонента:

1) капсулу и трабекулы,

2) белую пульпу,

3) красную пульпу

4) специфическую кровеносную систему,

Трабекулы отходят от капсулы в глубь органа и образуют многочисленные анастомозы друг с другом. В основе капсулы и трабекулы — плотная волокнистая соединительная ткань, но в ней, помимо обычных элементов, присутствует много гладких миоцитов. Поэтому капсула и трабекулы играют роль «опорно-двигательного аппарата» селезенки, который при необходимости обеспечивает выброс депонированной крови.

Белая пульпа — это лимфоидная ткань, формирующая структуры двух видов: периартериальные влагалища — муфтообразные скопления Т-лимфоцитов вокруг пульпарных артерий; лимфатические узелки (фолликулы), всегда расположенные вокруг артерий узелков (очень трудное словосочетание для чтения, можно заменить на «вокруг узелковых артерий»), или т.н. центральных артерий. В узелках содержатся в основном В-клетки и в меньшей степени Т-лимфоциты. Благодаря наличию лимфоидной ткани, селезенка может участвовать в защите организма от антигенов (растворимых и корпускулярных), проникших в кровь, минуя барьер лимфоузлов. Строма белой пульпы, как в красном костном мозгу и лимфоузлах, образована ретикулярной тканью

Красная пульпа — это содержимое пространства между лимфоидной тканью и трабекулами. Здесь тоже – два основных компонента:

*селезеночные тяжи, представляющие собой опять-таки ретикулярную строму, в петлях которой находятся форменные элементы крови, макрофаги и плазмоциты; Макрофаги в селезеночных тяжах захватывают и разрушают старые эритроциты и тромбоциты.

*венозные синусы — широкие посткапиллярные сосуды, тоже заполненные клетками крови. В венозных синусах может депонироваться определенное количество крови.

Специфическая кровеносная система. Сосуды данной системы начинаются с селезеночной артерии и затем последовательно идут в составе вышеназванных компонентов. В трабекулах это трабекулярные артерии.

Сосуды белой пульпы - выходящие из трабекул артерии окружаются периартериальными влагалищами, т.е. оказываются в белой пульпе и в силу этого обозначаются как пульпарные артерии. Последние переходят в артерии узелков (центральные артерии), которые идут через лимфатические фолликулы. От этих артерий радиально отходят капилляры, питающие фолликул.

Сосуды красной пульпы - основной же сосудистый стволик выходит из фолликула в красную пульпу и распадается (в виде кисточки) на несколько кисточковых артериол. Те же, в свою очередь, переходят в эллипсоидные (гильзовые) артериолы (иногда их называют кисточковыми капиллярами). Последние имеют две особенности: Во-первых, их стенка муфтообразно утолщена — за счет скопления в ней макрофагов и лимфоцитов. Возможно, это связано с улавливанием из крови антигенов, во-вторых, в эндотелиоцитах имеются сократительные филаменты, поэтому просвет артериол может меняться, что регулирует кровенаполнение селезенки. Далее следуют короткие капилляры. При этом – одни капилляры продолжаются непосредственно в венозные синусы (обычное закрытое кровообращение); – другие же капилляры открываются прямо в строму селезеночных тяжей и краевой зоны белой пульпы, что обозначается как открытое кровообращение. Во втором случае старые эритроциты захватываются в строме макрофагами, а остальные форменные элементы крови проникают в венозные синусы через их стенки, вновь возвращаясь в кровеносное русло. В венозных синусах, как уже было сказано, кровь также может депонироваться. Причем, когда они переполняются, возможно обратное перемещение элементов крови — из синусов в селезеночные тяжи. Венозные синусы переходят в короткие пульпарные вены, идущие в красной пульпе к трабекулам. И наконец, в трабекулах содержатся трабекулярные вены (наряду с одноименными артериями), которые сливаются в селезеночную вену.

В итоге, можно указать ряд особенностей кровеносной системы селезенки:

I. В артериальной части системы это наличие специфических образований вокруг ряда сосудов; имеются в виду лимфоидные влагалища вокруг пульпарных артерий, лимфатические узелки вокруг центральных артерий, «муфты» (гильзы) вокруг эллипсоидных артериол.

II. Особенность микроциркуляторной части системы – наличие открытого кровообращения.

III. И, наконец, особенность венозной части – отсутствие у вен мышечных элементов

Функции:

\\\ Депонирование крови

\\\ Элиминация эритроцитов и тромбоцитов

\\\ Участие в иммунной защите

\\\ Участие в миелопоэзе

6. Периферические органы иммуногенеза: общие принципы строения и функция. Понятие о единой иммунной системе слизистых оболочек. БАЛТ и КАЛТ. Лимфоидные узелки в миндалинах, аппендиксе и тонком кишечнике. Секреторные иммуноглобулины.

В лимфоидную систему слизистых оболочек входят следующие компоненты:

а) глоточное лимфоидное кольцо (или кольцо Пирогова), включающее шесть миндалин: язычную, две небные, две трубные и глоточную;

б) в стенке тонкой кишки — одиночные (солитарные) лимфатические фолликулы (узелки), а также их скопления (пейеровы бляшки);

в) в стенке червеобразного отростка — лимфатические узелки;

г) в стенке воздухоносных путей — лимфатические узелки (бронхоассоциированная лимфоидная ткань — БАЛТ). [Почему-то Кузнецов ничего не сказал про КАЛТ – кожноассоциированную лимфоидную ткань]

Почти во всех перечисленных органах, кроме фолликулов, в слизистой оболочке имеются также диффузно расположенные лимфоциты и продукты их созревания. Совокупность этих клеток иногда называют диффузной лимфоидной тканью.

Составные части. Лимфатические фолликулы слизистых оболочек по общему плану строения, клеточному составу и проходящим в них процессам аналогичны фолликулам лимфоузлов. Как и там, здесь содержатся, в основном, В-клетки (на разных стадиях антигензависимого созревания). Локализуются лимфатические фолликулы в собственной пластинке слизистой оболочки с возможным заходом в подслизистую основу.

Строма и в фолликулах, и в местах расположения диффузной лимфоидной ткани образована не ретикулярной, а рыхлой волокнистой соединительной тканью, т. е. той тканью, которая находится в собственной пластинке слизистых оболочек и в подслизистой основе. Внутриэпителиальныые АПК (антигенпрезентующие клетки) - дендритные клетки и клетки Лангерганса относятся к макрофагическому ряду и имеют отростчатую форму.

Каждая миндалина представляет собой несколько складок слизистой оболочки ротовой полости с углублениями (криптами) между ними; причем крипты часто разветвлены. В толще слизистой оболочки находятся многочисленные лимфатические фолликулы (В-зона) и парафолликулярные участки лимфоидной ткани (Т-зона).

В1-клетки. В то же время можно вспомнить, что в миндалинах – значительное содержание В1-лимфоцитов, иммунный ответ которых – быстрый и не очень специфичный. Быстрота обусловлена тем, что – не требуется активация В1-клеток Т-хелперами. К тому же, не образуются В-клетки памяти. Однако в них, помимо быстрой реакции В1-клеток, происходит и уже знакомый нам полный вариант гуморальной иммунной реакции, в котором участвуют В2-лимфоциты.

Червеобразный отросток отходит от слепой кишки. Его слизистая оболочка тоже (как и в миндалинах) имеет многочисленные углубления — крипты. Под ними по всей окружности отростка и на всем его протяжении располагаются лимфатические фолликулы и парафолликулярная лимфоидная ткань.

Особенности иммунных реакций в слизистых:

а) в ходе иммунной реакции ее участники выходят в кровоток и вновь выселяются из него в слизистую оболочку той же или иной локализации;

б) образующиеся в конечном счете плазмоциты продуцируют IgA, которые обычно выделяются (с секретами различных желез) в полости соответствующих органов; [секреторный иммуноглобулин = IgA]. Зрелые плазмоциты секретируют IgА. Эти Ig поглощаются (путем пиноцитоза) эпителиоцитами слизистой оболочки, и в эндосомах этих клеток к ним, как уже было сказано, присоединяется секреторный компонент — пептидная цепь S, придающая устойчивость антителу к действию пищеварительных ферментов. На поверхности слизистой оболочки или в просвете органа молекулы IgA атакуют частицы антигена.

в) причем, когда эти Ig проходят через экзокриноциты, последние присоединяют к IgA дополнительную пептидную цепь S.