3. Эпителиальные ткани: общие принципы строения, источники их развития, функции. Особенности строения эпителиальных клеток, поляризация, специальные органеллы, межклеточные соединения.

Общие свойства эпителиев

I. Эпителиоциты располагаются плотно друг к другу, образуя пласты клеток. Между клетками находятся межклеточные контакты и практически отсутствует межклеточное вещество;

II. Для эпителиев характерно наличие базальной мембраны — особого неклеточного образования, которое создает основу для эпителия, обеспечивает барьерную и трофическую функции;

III. В эпителии отсутствуют сосуды. Питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану или апикальные отделы;

IV. Для эпителиоцитов характерна полярность – наличие функционально неравнозначных поверхностей клеток: апикальная поверхность (полюс), базальная (обращенная к базальной мембране) и латеральная поверхности.

V. Вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта в многослойных эпителиях. Горизонтальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток в однослойных эпителиях.

VI. Для большинства эпителиев характерна высокая способность к регенерации – физиологической и репаративной, которая осуществляется благодаря камбиальным клеткам.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ – развиваются из всех зародышевых листков начиная с 3-4 недели. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии экто – энто - и мезодермального происхождения. Родственные виды эпителия, развивающиеся из одного зародышевого листка в условиях патологии могут переходить друг в друга (при хроническом бронхите однослойный реснитчатый эпителий дыхательных путей→многослойный плоский)

Различают три вида эпителиев:

1.Покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки в виде пластов).

2. Железистые эпителии (образуют железы)

3. Сенсорные эпителии (рецепторная функция в составе органов чувств)

Поляризация – вертикальная анизоморфия, т.е. апикальный полюс клетки визуально отличается от базального. Ядро, как правило, сдвинуто к базальному полюсу. Специальные органеллы (микроворсинки и реснички) находятся на апикальном. Межклеточные соединения: плотный контакт, десмосомы, интердигитации. Связь с базальной мембраной полудесмосомами.

Базальная мембрана – это сеть из белковых волокон. Она служит местом прикрепления эпителия к лежащей под ним соединительной ткани, направляет рост эпителия и способствует его регенерации.

Специализированные структуры апикальной поверхности эпителиальных клеток

В каемчатом эпителии на поверхности присутствуют микроворсинки, совокупность которых воспринимается под микроскопом как узкая оксифильная щеточная каемка.

В мерцательном (реснитчатом) эпителии на апикальной поверхности клеток имеются реснички.

Кроме органелл общего назначения, эпителиальные клетки могут содержать органеллы специального назначения. К ним относятся следующие органеллы.

1. Реснички. Реснички имеют реснитчатые эпителиоциты многорядного реснитчатого эпителия воздухоносных путей, выносящих канальцев головки придатка, маточных труб и др. Реснички эпителия воздухоносных путей участвуют в мукоцилиарном транспорте, выносящих канальцев и маточных труб — обеспечивают транспорт соответственно сперматозоидов и яйцеклетки. На сенсорных эпителиоцитах органа равновесия имеется одна видоизмененная ресничка — киноцилия, отклонение которой под действием гравитации вызывает формирование на цитолемме клетки электрического потенциала, передаваемого в нервную систему.

2. Микроворсинки . Многие авторы считают микроворсинки специальными органеллами. Представляют собой многочисленные выпячивания цитолеммы. Цитоскелет микроворсинок образован расположенным центрально пучком актиновых микрофиламентов, которые вплетаются в терминальную сеть микрофиламентов, лежащую в апикальной части клеток. Микроворсинки содержатся в эпителии, который осуществляет всасывательную функцию (каемчатый эпителий кишечника, эпителий проксимального отдела нефронов почки и др.). Видоизменением микроворсинок являются стереоцилии (волоски). Стереоцилии представляют собой увеличенные (до 7 мкм) в размерах микроворсинки, которые могут ветвиться и истончаться по направлению к вершине. Находятся на эпителиоцитах семявыносящих путей. Предполагают, что они участвуют в реабсорбции жидкости, продуцируемой эпителием. Стереоцилии находятся также и сенсорном эпителии органов слуха и равновесия, где они не ветвятся и могут иметь размеры от 1 до 100 мкм (из-за больших размеров стереоцилии сенсоэпителиальных клеток часто называют волосками). Волоски участвуют в восприятии звука, гравитации и ускорения. Их отклонение или колебание вызывает деполяризацию сенсоэпителиальных клеток.

3. Тонофибриллы. Раньше их также относили к органеллам специального назначения (иногда но традиции до сих пор их продолжают расценивать как органеллы специального назначения). В настоящее время установлено, что тонофибриллы представляют собой светомикроскопический феномен и являются крупными агрегатами промежуточных филамент эпителиальных клеток (кератиновых тонофиламент). Кератиновые тонофиламенты состоят из комплекса различных цитокератинов (около 30 видов), объединяющихся в 2 типа: кислые и основные. Для каждого вида эпителия характерен свой особый набор цитокератинов, рассматриваемых в качестве маркеров эпителиальных тканей. В многослойных эпителиях каждый слой имеет свой специфический набор цитокератинов. Изменение нормального цитокератинового состава тонофиламентов эпителиоцитов наблюдается при канцерогенезе. Функцией тонофиламентов как части цитоскелета является опорная функция. Особенно она важна в многослойных эпителиях, находящихся на поверхности тела и подвергающихся сильным механическим воздействиям.

Три типа межклеточных соединений: плотные контакты, промежуточные и щелевые контакты.

4. Эпителиальные ткани: общие принципы строения и функции. Многослойные эпителии: источники развития и строение. Диффероны кожного эпителия, физиологическая регенерация, локализация камбиальных клеток.

К многослойным эпителиям относятся эпителии, у которых на базальной мембране лежит только нижний, базальный слой. Клетки остальных слоев лежат друг на друге. Благодаря выраженной толщине эпителиальных пластов многослойные эпителий выполняют в первую очередь барьерно-защитную и разграничительную функцию.

К многослойным эпителиям относят многослойные плоские эпителии (неороговевающий и ороговевающий), многослойные кубические, цилиндрические и переходный. Большинство из них развиваются из эктодермы.

1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий находится в ротовой полости, пищеводе, роговине глаза, выстилает влагалище. Клетки всех слоев этого эпителия сохраняют жизнеспособность и имеют ядра.

Эпителий состоит из базального, шиповатого слоев и слоя плоских клеток (рис.). Базальные клетки цилиндрической формы. Они прикреплены к базальной мембране полудесмосомами. Среди базальных клеток есть стволовые клетки, за счет митотического деления которых происходит регенерация эпителия на клеточном уровне. При травме митозы могут появляться в шиповатом слое. Эти два слоя объединены в ростковый слой Мальпиги. В шиповатом слое клетки многоугольные, с отростками ("шинами"), в области которых соседние клетки связаны друг с другом десмосомами. В клетках имеются диффузно лежащие кератиновые тонофиламенты. В слое плоских клеток клетки плоские, они постепенно отмирают и слушиваются с поверхности, замещаясь новыми клетками, мигрирующими из глубже лежащих слоев. Функций этого эпителия — разграничительная, барьерно-защитная, всасывательная, экскреторная.

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис). Развивается из кожной эктодермы. Органная локализация — поверхность кожи.

Функции эпителия — барьерно-защитная, всасывательная, экскреторная.

Граница этого эпителия с подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью неровная, эпителий внедряется в РВНСТ в виде эпидермальных гребешков, а соединительная ткань в эпидермис — в виде сосочков.

Данное обстоятельство резко увеличивает зону контакта двух тканей, улучшая их механическую связь и питание утолщенного эпителия.

Эпителий состоит из пяти слоев (рис):

1. Базальный слой представлен цилиндрическими клетками, содержащими тонофиламенты для опорной функции. В базальном слое содержатся стволовые клетки, способные к митозу. Они лежат наиболее глубоко, на самой вершине эпидермальных гребешков, т.е. защищены от вредных воздействий местоположением. За счет них идет регенерация эпителия. Базальные клетки прикреплены к базальной пластинке полудесмосомами, а между собой связаны десмосомами, плотными и щелевыми контактами.

2. Шиповатый слой состоит из клеток многоугольной формы. В их цитоплазме из тонофиламентов образуются тонофибриллы, выполняющие опорную функцию.

3. Зернистый слой состоит из плоских клеток, в которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина, образованные белком филлагрином, агрегирующим кератиновые филаменты в тонофибриллы (макрофибриллы). Кроме того, здесь образуется белок кератолинин, покрывающий внутреннюю поверхность клеток и делающий ее устойчивой к действию лизосомальных ферментов. В клетках зернистого слоя содержатся также кератиносомы (гранулы Одланда). Они являются производными лизосом, содержат ряд ферментов и липидные субстанции. После экзоцитоза содержимого кератиносом в межклеточные промежутки ферменты модифицируют липиды, которые прочно соединяют клетки и роговые чешуйки. Это ведет к сильному возрастанию барьерных и водоотталкивающих свойств эпителия.

4. Блестящий слой выявляется только в световом микроскопе и представляет собой зону перехода от живых клеток к роговым чешуйкам (корнеоцитам). Образован плоскими клетками, в которых содержится комплекс кератогиалина с тонофибриллами, сильно преломляющий свет, поэтому клетки в этом слое не видны.

5. В роговом слое тонофибриллы с филлагрином образуют кератиновые фибриллы, идущие в разных направлениях и выполняющие опорную функцию.

3. Многослойный кубический эпителий. Находится в слизистой оболочке прямой кишки, выстилает протоки потовых и сальных желез, а также образует стенку крупных фолликулов яичника. По строению напоминает многослойный плоский неороговевающий эпителий, но клетки поверхностного слоя имеют кубическую форму. В первых трех случаях источником развития эпителиев является кожная эктодерма, эпителий фолликулов яичника развивается из мезодермы.

4. Многослойный призматический эпителий у человека встречается редко. Выстилает часть мочеиспускательного канала, крупные протоки слюнных и часть протоков молочных желез. Он встречается также в местах резкого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный (в гортани, глотке, в месте перехода пищевода в желудок). Клетки его поверхностного слоя имеют призматическую форму. Источник развития этого эпителия — кожная эктодерма.

5. Переходный эпителий. Его органная локализация — органы мочевыделения — лоханки, чашечки, мочеточники, мочевой пузырь, начальная часть мочеиспускательного канала. Регенераторная способность эпителия высокая благодаря камбиальным клеткам базального слоя. Эпителий содержит три слоя: базальный, промежуточный, покровный (рис.).

1. Базальный слой образован мелкими треугольной формы темными клетками. Содержит камбиальные клетки.

2. В промежуточном слое клетки многоугольные, удлиненные, накладывающиеся друг на друга наподобие черепицы.

3. Поверхностный (покровный) слой образован крупными фасеточными клетками, среди которых есть многоядерные или полиплоидные клетки.

Клетки этого слоя в наибольшей мере подвержены изменениям при растяжении эпителиального пласта. Поэтому на апикальной поверхности они имеют многочисленные инвагинации плазмолеммы и систему дисковидной формы пузырьков ("фасеток"). Пузырьки и инвагинации создают резерв плазмолеммы, необходимый при растяжении клетки.

Многослойные эпителии: источники их развития, строение, диффероны кожного эпителия. Физиологическая регенерация, локализация камбиальных клеток.

Источник развития всех многослойных эпителиев – эктодерма.

Слои неороговевающего эпителия (т.е. эпидермиса): базальный, шиповатый, зернистый, блестящий (в толстой коже) и роговой.

Слои ороговевающего эпителия: базальный, шиповатый и слой плоских клеток.

Слои переходного эпителия: базальный и слой кроющих клеток.

Диффероны кожного эпителия: эпидермальный (кератиноциты), макрофагический, клеток Меркеля и меланоцитов.

Регенерация. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным.

Локализация камбиальных клеток. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке — в эпителии крипт, в желудке — в эпителии ямок, а также шеек собственных желез и т.д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация).

5. Эпителиальные ткани: общие принципы строения и функции. Многослойные эпителии: источники развития и строение. Диффероны кишечного эпителия, физиологическая регенерация, локализация камбиальных клеток.

В кишечном типе эпителиев эпителиальный дифферон развивается из материала кишечной энтодермы. Наиболее общий гистологический признак эпителиев кишечного типа — однослойность и высокопризматическая форма эпителиоцитов. Вместе с тем каждая разновидность кишечных эпителиев имеет свои органоспецифические особенности строения, функции и гистотопографии. Примером эпителия данного типа является всасывающий эпителий слизистой оболочки тонкой кишки. Это однослойный цилиндрический эпителий с гетерополярностью — различным строением базальной и апикальной частей клеток. На апикальной поверхности клеток имеются микроворсинки, которые образуют щеточную каемку. При этом всасывающая поверхность увеличивается в 25-30 раз.

В надмембранном комплексе — гликокаликсе — располагаются ферменты пристеночного пищеварения. Для эпителиев, образующих выстилку пищеварительного канала, характерно сильное развитие плотных межклеточных контактов запирающего типа, благодаря чему эпителиальный слой выполняет барьерную функцию. Внутрь организма вещества поступают не по межклеточным пространствам, которые прочно перегорожены замыкательными поясками, а непосредственно через сами клетки эпителия.

В составе эпителия существует другая разновидность клеток — бокаловидные экзокриноциты — это слизистые внутриэпителиальные одноклеточные железы. В их цитоплазме содержится много слизистого секрета, ядро оттеснено в базальную часть.

Эпителий состоит из разных по степени созревания клеток: стволовых, камбиальных, малодифференцированных, дифференцированных (зрелых) и заканчивающих жизненный цикл. Стволовые клетки способны к дивергентной дифференцировке и формированию дифферонов каемчатых, апикально-зернистых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и эндокриноцитов.

В процессе физиологической регенерации эпителиальный пласт обновляется в течение 3-5 суток.

К эпителиям кишечного типа относятся также эпителиальные ткани, составляющие основную массу печени и поджелудочной железы. Эпителии этих органов развиваются в эмбриогенезе из общего с кишечным эпителием энтодермального зачатка и представляют особые разновидности эпителиев кишечного типа. В их структуре важный гистологический признак — расположение клеток в виде пласта — наблюдается лишь на ранних этапах гисто- и органогенеза. В процессе последующего гистогенеза их эпителии приобретают специфические для желез черты строения, расположения и функции

.Диффероны кишечного эпителия: дифферон каемчатых клеток, бокаловидных клеток, эндокринных клеток, клеток Панета.

Эпителий относится к обновляющейся популяции, обновление (физиологическая регенерация) постоянно происходит из камбия. Репаративная регенерация также происходит из камбия.

Камбий может быть диффузным (как в мезотелии) и локализованным (как в тонком кишечнике – в глубине крипт). В многослойных эпителиях камбиальным является базальный слой.