1. Общая характеристика грибов. Особенности строения и размножения.

Грибы в противоположность водорослям составляют единый отдел низших растений, насчитывающий около 100 000 видов. От водорослей они резко отличаются отсутствием хлорофилла, от бактерий — наличием типичных ядер.

Вегетативное тело грибов состоит из обильно разветвленных бесцветных, нитей, так называемых гиф, образующих грибницу, или мицелий. У подавляющего большинства грибов мицелий находится в субстрате (почва, растительные остатки, живые растения, древесина и т. д.), а на поверхность его выступают лишь плодовые тела или другие спороношения грибов в виде шляпок на ножках, копытообразных тел, корочек, пушка, порошковатой массы (плесени и др.), шариков, точек и т. д. Мицелий имеет огромную поверхность, через которую осмотически поглощаются вода и растворенные в ней питательные вещества.

У самых низших грибов мицелия нет, и вегетативное тело их представляет собой микроскопически малый комочек протоплазмы, голый или одетый оболочкой. У довольно большого числа этих безмицелиальных грибов имеются как бы зачатки мицелия в виде коротких, разветвленных, чрезвычайно тонких безъядерных нитей, так называемого ризомицелия, отходящего от клетки.

Типичный мицелий у низших грибов (фикомицетов) без поперечных перегородок (несептированный), содержит огромное количество клеточных ядер, т. е. имеет так называемое неклеточное строение. У высших грибов мицелий разделен на клетки, содержащие по 1-2 и несколько ядер (септированный мицелий).

Лишь у немногих грибов (оомицетов) в оболочке клеток содержится целлюлоза. У всех прочих оболочка состоит из других полисахаридов и, кроме того, содержит некоторое количество хитина. В поперечных перегородках между клетками находятся отверстия (сквозные поры). Хроматофоров и вообще никаких пластид в клетках грибов нет; крахмал не образуется; запасными продуктами являются жиры и гликоген, большей частью пропитывающий протоплазму. Как запасное вещество часто встречается еще волютин.

Окраска грибов обусловливается пигментами различной химической природы, находящимися в оболочках, цитоплазме, вакуолях или в виде экскретов, выделяемых на поверхность клеток.

Образование новых клеток и нарастание мицелия происходит обычно посредством верхушечных клеток. Настоящие ткани, образующиеся в результате деления клеток встречаются у грибов очень редко. Из грибных гиф, идущих параллельно и тесно сближенных, состоят и мицелиальные тяжи, а также ризоморфы — плотные шнуры в несколько миллиметров толщиной и иногда в несколько метров длиной, снаружи большей частью темные, встречающиеся, например, у опенка, у домового гриба и др.

Из сильно переплетающихся гиф с толстыми оболочками образованы и склероции — твердые, округлые, овальные или рожковидные образования, служащие у ряда грибов для переживания неблагоприятных условий (например, «рожки» спорыньи). На разрезах производят впечатление паренхимной ткани, но, так как и здесь гифы делятся только поперечно, а не во всех направлениях, эту ткань называют псевдопаренхимой или плектенхимой. Плектенхимное строение имеет и кожица на шляпочных грибах.

Большинство грибов — сапрофиты, питающиеся отмершими органическими остатками; значительное меньшинство сапрофитов живет на трупах животных. Паразитные грибы в подавляющем большинстве живут на живых растениях, меньшинство — на животных или человеке. Многие грибы большую часть своего развития проводят как паразиты на живых растениях и образуют в это время конидиальные спороношения, но после отмирания растения-хозяина они продолжают жить на нем как сапрофиты и образуют через некоторое время половое, обычно, сумчатое спороношение. Довольно многие сапрофитные грибы могут поселяться на ослабленных больных растениях, на их органах, находящихся в состоянии ослабленной жизнедеятельности (например, на плодах, корне- и клубнеплодах), и питаются ими уже как паразиты; такие грибы называют факультативными паразитами. В лабораторных условиях удается культивировать на различных питательных средах очень многие паразитные грибы как сапрофиты, но некоторые группы паразитных грибов (мучнеросные, ржавчинники) не удается культивировать как сапрофиты, и их называют облигатными, т. е. обязательными паразитами.

Большинство грибов требует высокой влажности субстрата и воздуха, так как у них почти нет приспособлений для проведения воды и защиты от испарения. Однако в жидкой среде (вода и др.) большинство грибов не развивается, так как она недостаточно аэрируется.

Продолжительность жизни грибов у разных видов весьма различна от немногих дней у одних до нескольких десятков лет у других.

Размножение у грибов бывает вегетативное, бесполое и половое, причем ни в одной группе растений, кроме грибов, нет такого разнообразия органов размножения, на них главным образом и основывают классификационные подразделения грибов.

Вегетативное размножение происходит случайно отрывающимися участками мицелия, почкованием клеток (например, у дрожжей), артроспорами (оидиями) и хламидоспорами.

Артроспорами или оидиями называют клетки с тонкой оболочкой, на которые может распадаться мицелий у ряда грибов.

Хламидоспорами называют клетки с толстой, обычно буроватой оболочкой, на которые распадается мицелий.

Бесполое размножение в узком смысле осуществляется посредством спор, образующихся на особых ветвях мицелия. Споры могут состоять из одной, двух или нескольких клеток и образуются эндогенно или экзогенно.

Спорообразующий орган в обоих случаях формируется из двухъядерной клетки, в ней совершаются кариогамия и редукционное деление ядра. При эндогенном спорообразовании вслед за мейотическим делением обычно происходит еще одно деление и каждое из восьми ядер становится ядром одной из спор, сама же произведшая их клетка спорообразующим органом, называемым сумкой или аском. При экзогенном образовании спор после кариогамии и редукционного деления формируются четыре гаплоидных ядра, а спорообразующий орган, называемый здесь базидией, образует выросты по числу ядер, куда эти последние и переходят. В дальнейшем выросты, содержащие ядра, отшнуровываются и становятся спорами. Эндогенные споры называются аскоспорами, а экзогенные — базидиоспорами.

Сумки и базидии, играющие существенную роль в цикле развития, у подавляющей части грибных организмов могут возникать прямо на мицелии, но гораздо чаще они образуются в связи с так называемыми плодовыми телами (внутри их или на них). Плодовые тела формируются из переплетений гиф. Они имеют определенную форму и строение, типичные для систематических единиц того или иного ранга.

Половое размножение у самых низших грибов бывает в форме хологамии, изогамии, гетерогамии; у вышеорганизованных, но тоже низших грибов с неклеточным мицелием оно бывает в форме оогамии или зигогамии, напоминающей коньюгацию у водорослей коньюгат. Зигота у большинства низших грибов некоторое время находится в состоянии покоя. Перед прорастанием в ней происходит редукционное деление, после чего образуются зооспоры или формируется короткая гифа с зооспорангием, спорангием или конидией. Вся жизнь многих низших грибов проходит в гаплоидной фазе, диплоидна у них лишь зигота.

У многих высших грибов, имеющих многоклеточный мицелий, половое размножение осуществляется в виде слияния содержимого двух различных по внешности половых органов (гаметангиогамия, т. е. слияние гаметангиев, а не гамет). У ряда высших грибов происходит оплодотворение женского полового органа мелкими неподвижными клетками — спермациями, переносимыми воздушными течениями или насекомыми.

У очень многих высших грибов произошло угасание типичного полового процесса и оплодотворение осуществляется переползанием протопласта из одной вегетативной клетки в другую (псевдомиксис, или соматогамия) или попарным соединением ядер в одной клетке (автогамия). Почти во всех случаях у высших грибов при половом размножении происходит вначале слияние цитоплазм (плазмогамия). Слияние ядер отделено большим или меньшим промежутком времени, в течение которого ядра противоположных полов размножаются делением и очень часто бывают соединены в пары, так называемые дикарионы. После полового слияния ядер (кариогамия) диплоидное ядро делится редукционно, и получающиеся гаплоидные ядра становятся ядрами спор полового размножения. Таким образом, в цикле развития подавляющего большинства высших грибов чередуются закономерно три фазы: гаплоидная, дикарионтическая и диплоидная.

Обычно бесполое и половое спороношения закономерно сменяются в цикле развития грибов, причем половое спороношение завершает жизненный цикл. У довольно многих видов грибов имеется несколько различных бесполых спороношений. Это дает основание говорить о плеоморфизме т.е. о многоформенности (многообличье) грибов.