29. Отдел Красные водоросли – Rhodophyta. Общая характеристика. Экология и хозяйственное значение. Происхождение.

Почти все красные водоросли многоклеточны. Это главным образом простые или ветвящиеся нити, разветвленные кустики, пластинки, иногда они бывают расчленены на стебель и листовидные органы. Красные водоросли не бывают столь крупными, как бурые, лишь единичные виды достигают 2 м.

Клетки красных водорослей покрыты оболочкой, в которой различимы внутренний, целлюлозный и наружный, пектиновый ослизняющийся слой. Получаемый из последнего студень (агар-агар) содержит, кроме пектина, сахара и белки. Оболочка может быть инкрустирована СаСО₃, и (в меньшем количестве) МgСО₃, во всю толщу, исключая только самую внутреннюю часть, непосредственно прилегающую к плазме. Инкрустация иногда бывает настолько полной, что водоросль становится как бы окаменевшей. Цитоплазма отличается повышенной вязкостью и трудно отделима от оболочки; она располагается постенным слоем, окружая центральную вакуоль. Ядро, как правило, одно, но в старых клетках бывает и несколько ядер. Хроматофор у низших форм пластинчатый с пиреноидом, у большинства же — зернистый без пиреноидов. Зерна хроматофора, за их обычно красный цвет, называют родопластами. Как и у других растений, окраска пластид и всего тела красной водоросли обусловлена сочетанием нескольких пигментов: хлорофиллов а и д (причем последний известен только в этом отделе растительного мира) каротина, ксантофилла, в том числе лютеина, содержащегося также в клетках зеленых и некоторых других водорослей и у высших растений. Особую группу пигментов представляют фикобилины, названные так за химическое сходство с пигментами желчи. Фикобилины — хромопротеиды, т. е. белковые соединения, имеющие в своем составе пигментную группу. Из фикобилинов для красных водорослей особенно характерен красный — фикоэритрин, а у некоторых в небольшом количестве есть и синий — фикоциан. Фикобилины передают поглощенную ими световую энергию хлорофиллу а. Доля энергии, поглощенной фикобилинами и используемой в процессе синтеза органического вещества, может превышать, как показали некоторые исследования, энергию, поглощенную непосредственно хлорофиллом.

Относительные количества перечисленных элементов пигментного комплекса определяют реальную окраску красной водоросли — от светло-розовой до красной и темно-фиолетово-красной, иногда — желтоватую, оливково- или синевато-зеленую (стальную).

Запасные питательные вещества — масло и особый полисахарид, более близкий к гликогену, чем к крахмалу, называемый багрянковым крахмалом. Он откладывается вне связи с хроматофором, в цитоплазме; окрашивается йодом в винно-красный цвет.

У подавляющего большинства красных водорослей в перегородках, отделяющих генетически связанные клетки, находится по одной крупной поре. Такая пора представляет неутолщенное место клеточной оболочки. Ее первичная перепонка пронизана множеством мельчайших канальцев, заполненных протоплазмой (плазмодесмы). По порам устанавливается генетическая связь между клетками. Оказалось, что самые разнообразные варианты анатомического строения красных водорослей почти всегда могут быть сведены к системе ветвящихся нитей. Однородная нитчатая структура в неизменном виде также встречается у некоторых красных водорослей (например, y Callithamnion). Более сложные структуры характеризуются наличием центральной оси, состоящей из одной нити или из пучка, образованного несколькими параллельными нитями с верхушечным нарастанием, и отходящих от них ветвей, располагающихся более или менее мутовчато. Боковые ветви ограниченно нарастают, но обильно ветвятся. Конечные разветвления боковых ветвей одной и той же и соседних мутовок могут тесно смыкаться, переплетаться и даже склеиваться друг с другом цементирующим веществом, выделяемым самой водорослью. Таким образом формируется кора, у одних достаточно отдаленная от центральной нити или пучка центральных нитей, у других — приближенная к ней. Наружные клетки коры более мелкие, богаты родопластами и составляют ассимилирующую ткань. Таким образом паренхимное строение тела красной водоросли в самом деле оказывается ложнопаренхимным. Только у наиболее низкоорганизованных красных водорослей при паренхимном строении нет ни плазмодесм, ни пор, а нарастание таллома у них почти исключительно диффузное, не верхушечное.

Вегетативное размножение для красных водорослей нетипично. Оторванные участки тела большей частью погибают, по иногда наблюдается образование выводковых почек, которые представляют видоизмененные вегетативные ветви, отламывающиеся от материнского тела и вырастающие в новые особи (например, у Melobesia из порядка Cruptonemiales).

В размножении красных водорослей спорами и в половом процессе, достаточно разнообразном, имеются общие черты. Из них в первую очередь надо отметить отсутствие жгутиковых клеток. Ни споры, ни гаметы красных водорослей никогда не образуют жгутиков. Перемещение их осуществляется главным образом пассивно, водой. В некоторых случаях споры способны к амебоидному движению.

Споры красных водорослей возникают внутри споропроизводящей клетки — спорангия — по одной (моноспоры), по четыре (тетраспоры) или по нескольку (полиспоры). В тетраспорангиях споры могут располагаться по углам тетраэдра в один ряд или по две клетки в два ряда. Спорангии размещаются на растении одиночно или группами, иногда на особых ветвях.

Половое воспроизведение красных водорослей всегда оогамное Мужские половые органы — антеридии — развиваются из конечных клеток нитей или из поверхностных коровых клеток. Антеридий одноклеточен, его содержимое, покрытое тончайшей оболочкой, разрывая клеточную стенку, выходит наружу. Это — мужская гамета, называемая спермацием. Он лишен жгутиков, содержит крупное ядро и немного цитоплазмы. Женский половой орган красных водорослей называют карпогоном. Он развивается из конечной клетки короткой, 3-4-клеточной, «карпогонной» нити, нередко погруженной в окружающую ее ткань. У более примитивных красных водорослей карпогоном может стать обычная клетка таллома. Типично развитый карпогон имеет нижнюю расширенную (брюшную) часть и верхнюю нитевидно-вытянутую — трихогину. Содержимое брюшной части состоит из плазмы, хроматофора и ядра и соответствует яйцеклетке. Трихогина молодого карпогона имеет ядро (за исключением некоторых относительно примитивных форм), ко времени оплодотворения дегенерирующее. У примитивных форм трихогины может и не быть. Спермаций, пассивно переносимый водой, встречаясь с трихогиной, прилипает к ней, и его содержимое переливается внутрь карпогона через отверстие, возникающее в оболочке трихогины. Спермаций достигает брюшной части карпогона, где и осуществляется оплодотворение.

Последующие фазы цикла развития развертываются без периода покоя зиготы; в некоторых случаях развитие может быть непосредственно из зиготы; обычно же более сложным и длительным путем смены поколений возникают, в конечном счете, гаплоидные споры, из которых вырастает новая половоспособная особь, чем и завершается цикл развития водоросли.

Циклы развития красных водорослей разнообразны и изучены еще недостаточно. На основании имеющихся данных можно считать основной, т. е. наиболее распространенной, следующую схему: гаплоидный гаметофит развивает половые органы и гаметы; после оплодотворения из диплоидной зиготы (точнее — из карпогона) формируется второе поколение карпоспорофит, отличный по строению от гаметофита, живущий на последнем, питающийся за его счет. Будучи диплоидным, карпоспорофит производит диплоидные же споры — карпоспоры.

Карпоспора, прорастая, дает начало второму диплоидному (но третьему в общем ходе онтогенеза) поколению — тетраспорофиту, производящему гаплоидные споры — тетраспоры; они возникают в результате редукционного деления, по четыре в каждом тетраспорангии. Следовательно, полный цикл развития осуществляется тремя последовательно сменяющими друг друга поколениями, из которых одно (гаметофит) гаплоидно и производит гаметы, а два другие (карпоспорофит и тетраспорофит) диплоидны и производят споры (соответственно: диплоидные карпоспоры и гаплоидные тетраспоры).

Эта схема цикла развития реализуется у красных водорослей в нескольких видоизменениях. Прежде всего надо заметить, что у некоторых, в первую очередь у более низкоорганизованных красных водорослей карпоспорофит не образуется и зигота, делясь, непосредственно дает начало карпоспорам. Этот вариант цикла развития имеет место, например, в роде Porphyra. Виды этого рода обитают в морях. Взрослое растение представляет плоскую однослойную, прикрепленную к субстрату листовидную пластину, достигающую в длину 50 см (редко более) и имеющую овальное очертание. Половые органы образуются из вегетативных клеток таллома. В антеридии путем деления протопласта формируются спермации, которые в дальнейшем освобождаются. Карпогонии отличаются от вегетативных клеток лишь небольшим выростом, соответствующим, вероятно, трихогине, и более темным содержимым. После оплодотворения зигота делится на некоторое число карпоспор. Они освобождаются в виде голых, не покрытых оболочками клеток, способных к слабому амебоидному движению. Лишь через три дня карпоспора выделяет оболочку и прорастает в нитевидное тело, которое эндолитически внедряется в известковые раковины моллюсков. Эту фазу цикла развития описывали ранее как особый вид Conchocelis rosea. В этом состоянии водоросль образует моноспоры, которые, в свою очередь, вырастают в новую порфиру.

В цикле развития порфиры наблюдается отсутствие карпоспорофита и наличие по крайней мере двух поколений (Porphyra и Conchocelis). Однако цитологические отношения остаются не вполне ясными. Если подтвердится мнение, что поколение, представленное Conchocelis, и карпоспоры диплоидны, т.е. при делении зиготы мейоза не бывает, то весь цикл развития Porphyra можно будет рассматривать как состоящий из двух поколений: гаметофита (гаплоидной порфиры) и тетраспорофита (диплоидной Conchocelis). Время и место редукционного деления нуждаются в уточнении.

В более усложненной форме протекает цикл развития у представителей относительно примитивного порядка немалионовых из класса Florideophyceae. Распространенная в пресных водах водоросль батрахоспермум (Batrachospermum moniliforme) представляет собой ветвящийся, слизистый на ощупь кустик, 10-20 см длины, оливково-зеленого или синевато-зеленого цвета, каждая ветвь которого имеет в основе однорядную клеточную нить с отходящими от нее более или менее мутовчатыми боковыми ответвлениями — ассимиляторами. Группы последних образуют как бы бусы, нанизанные на нитку. Вдоль старых осевых клеток от мутовок отходят продольные нити, образующие как бы зачаточную кору. На ассимиляторах образуются карпогоны и антеридии. После оплодотворения ядро зиготы делится митотически. Получившиеся таким образом диплоидные ядра входят вместе с плазмой в выросты брюшка карпогона, которые, несколько вырастая в длину, становятся ветвящимися однорядными клеточными нитями.

Совокупность этих нитей представляет маленькое растеньице — новое, уже диплоидное поколение цикла развития, живущее на гаметофите, т.е. карпоспорофит. Его периферические клетки становятся спорангиями, производящими каждый по одной диплоидной споре — карпоспоре. Последняя и дает начало третьему поколению батрахоспермума — особи, имеющей вид неправильно ветвящихся нитей, частично стелющихся по субстрату, частично поднимающихся над ним. Эту фазу развития первоначально считали особой, относя ее к роду Chantransia, затем стали придавать ей значение предростка, подобного протонеме мха. В настоящее время шантрансию, как образование диплоидное, считают тетраспорофитом.

В отдельных клетках его совершается редукционное деление, но до образования тетраспор процесс не доходит, вследствие чего мейоз долгое время не был замечаем. Из гаплоидных клеток, возникающих в итоге мейоза, формируется новый гаметофит, остающийся в связи с шантрансией — тетраспорофитом.

Аналогично протекает цикл развития у видов рода Lemana. Эти растения — жители чистых пресных вод, относительно холодных и быстро текущих. У них, так же как у Batrachospermum, при прорастании зиготы редукционное деление не происходит и поэтому карпоспорофит, образуемые им карпоспоры и, наконец, развивающиеся из них небольшие тетраспорофиты типа шантрансии диплоидны. Редукционное деление в этом случае происходит в верхушечной клетке тетраспорофита.

У водорослей порядка немалионовых иногда тетраспорофит может быть очень небольшим, как у Liagora farinosa, где он был открыт только в культуре. С этим интересно сопоставить, что у другого вида того же рода — L. tetrasporifera — тетраспорофит не развивается вовсе и редукционное деление совершается в клетках карпоспорофита, становящихся тетраспорангиями. Деление ядра зиготы без редукции хромосом свойственно вообще красным водорослям из классa Feorideophyceae, но ход их онтогенеза бывает обычно более сложным, чем у описанных выше представителей немалионовых.

Одним из усложняющих обстоятельств надо считать то, что в противоположность описанным выше случаям, нити карпоспорофита, называемые ообластемными или спорогенными, растут по направлению к так называемым ауксилярным клеткам, сливаются с ними и на местах слияния формируются кучки спор — цистокарпии. Ауксилярные клетки могут помещаться как вблизи карпогона, так и в отдалении от него. Такого рода отношения можно пояснить конкретным примером водорослей дюренеи и платомы (Dudresnaya coccinea и Platoma из порядка криптонемиевых) .

Дюренея образует небольшие кустики, ветви которых имеют осевую нить, несущую так называемые ассимиляторы — боковые ветви, из которых образуется кора. Из оплодотворенного карпогона дюренеи возникает несколько ообластемных нитей. Каждая из них сливается с одной (или более) клеткой карпогонной ветви, это — нетипичные ауксилярные клетки, имеющие значение только для питания карпоспорофита. Слияние с ауксилярной клеткой карпогонной ветви не прекращает роста ообластемной нити; она направляется к ауксилярным клеткам других ветвей таллома, выделяющимися густой плазмой и редуцированным хроматофором (типичные ауксилярные клетки), н, слившись с одной такой клеткой, направляется далее к новым ауксилярным клеткам. Этот процесс может повториться несколько раз. Слияние клеток ообластемной нити с ауксилярными клетками состоит в соединении их плазм, ядра же сохраняют свою самостоятельность. Надо подчеркнуть, что ядро ауксилярной клетки, как принадлежащей половому растению, гаплоидно; ядра же клеток ообластемных нитей, возникших из оплодотворенного карпогона, диплоидны.

Против места слияния с ауксилярной клеткой клетка ообластемной нити образует выпячивание, куда и переходит ее ядро. Эта выпуклость отделяется перегородкой и становится основой для образования цистокарпия.

Следовательно, у дюренеи на основе оплодотворенного карпогона формируется диплоидный карпоспорофит в виде совокупности диплоидных ообластемных нитей и цистокарпиев. Отличия же от хода развития немалионовых состоят в том, что во-первых, карпоспорофит у дюренеи имеет возможность использовать дополнительное питание от ауксилярных клеток и, во-вторых, вследствие однократного оплодотворения формируется не один, а много (по числу ообластемных нитей и слияний их с ауксилярными клетками) цистокарпиев.

У растений, онтогенез которых протекает по типу дюренеи, из диплоидных карпоспор развиваются диплоидные же растения, представляющие третье поколение цикла развития — тетраспорофит. На нем формируются тетраспорангии и в них — тетраспоры, при этом осуществляется мейоз. Будучи гаплоидными, тетраспоры развиваются в новые гаплоидные (и вместе с тем половые) растения.

В подобных случаях, следовательно, полный цикл развития слагается из трех поколений: гаплоидного гаметофита, диплоидного карпоспорофита и диплоидного тетраспорофита.

Разнообразие циклов развития красных водорослей этим не исчерпывается. Например, в порядке Gigartinales в слоевище образуется одна ауксилярная клетка, которая связывается с карпогоном очень короткой ообластемной нитью. В порядке церамиевых (Ceramiales) ауксилярные клетки образуются лишь после оплодотворения, а клетки, из которых они формируются (так называемые материнские клетки ауксилярных клеток), вместе с четырехклеточной карпогонной ветвью и карпогоном составляют характерный комплекс, называемый прокарпием.

Из совокупности сведений о ходе цикла развития красных водорослей можно сделать некоторые обобщающие выводы. Карпоспорофит развивается не у всех представителей этой группы. Он не известен в классе Bangіоріусеае. Это как бы промежуточное между гаметофитом и спорофитом поколение может быть достаточно крупным, как у Dudresnaya, или скромно развитым, как у Batrachospermum, или, наконец, сильно редуцированным, как у церамиевых. Иногда, при полной редукции тетраспорофита (Liagora tetrasporifera), карпоспорофит может производить тетраспоры.

Что касается гаметофита и тетраспорофита, то в большинстве случаев они бывают сходно построены и не отличаются друг от друга по величине. В этом случае при достаточно глубокой редукции карпоспорофита цикл развития в целом принимает форму, сходную с изоморфной сменой поколений. Однако, как уже было упомянуто выше, иногда тетраспорофит бывает сильно редуцирован и даже вовсе выпадает из цикла развития. Более редко редукции подвергается гаметофит, сохраняющийся в виде крохотных, 2-3-клеточных, растеньиц (Rhodochorton из Nemalionales).

Красные водоросли почти исключительно жители морей. Приблизительно из 4000 относящихся сюда видов только около 50 живут в пресных водах и на земле.