15. Отдел Лишайники – Lichenes. Общая характеристика.

Лишайники — своеобразная группа низших растений, образованных грибом и водорослью, соединенными вместе в новые комплексные или симбиотические организмы с иными морфологическими, физиологическими и экологическими свойствами. Хоть их и смешивают со мхами, отличить их легко отсутствием расчленения на стебель и листья и не зеленой окраской. Они бывают сероватые, серовато-зеленоватые, коричневые, реже желтые, оранжевые, иногда почти черные. По форме различают 3 основных типа лишайников:

1. Корковые, или накипные, имеющие вид налетов или корочек, плотно сросшихся с субстратом и неотделимых от него без разрушения таллома;

4. Листоватые, имеющие форму дорзовентральных пластинок, сильно распростертых по субстрату; они срастаются с ним главным образом пучками грибных гиф, называемых ризинами, и сравнительно легко могут быть отделены от субстрата;

5. Кустистые, имеющие форму столбиков или лент, обычно разветвленных и срастающихся с субстратом только основанием, а в остальной части отходящих от него.

Эти три морфологических типа не имеют большого систематического значения и в некоторых родах, например, встречаются и листовые и кустистые виды. Имеются и промежуточные формы, например в центре накипные, а на периферии почти листоватые.

Грибные компоненты лишайников относятся главным образом к сумчатым грибам — пиреномицетам и дискомицетам.

Водоросли (сине-зеленые и зеленые), входящие в состав лишайников, мало изменились по сравнению со свободно живущими водорослями.

Каждому виду лишайников свойственна водоросль только одного определенного рода.

По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерные и гетеромерные. У гомеомерных лишайников во всей толще равномерно расположены грибные гифы и водоросли. Обычно те и другие погружены в слизь, выделяемой водорослью. Этот тип строения более примитивный. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху находится так называемая верхняя кора. Она имеет вид плектенхимы (псевдопаренхимы), образованной переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами. Под ней грибные гифы лежат более рыхло, и между ними находятся водоросли. Этот слой называют гонидиальным, а все водоросли в лишайниках — гонидиями. Под гонидиальным слоем грибные гифы располагаются еще более рыхло, с большими промежутками между ними, заполненными воздухом; эту часть называют сердцевиной. Под ней находится нижняя кора, по строению сходная с верхней. Через нее из сердцевины проходят пучки гиф (ризины), прикрепляющие лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины прямо срастаются с субстратом.

Характерной особенностью лишайников является образование особых органических соединений, называемых лишайниковыми кислотами и, как долгое время считалось, не встречающихся нигде, кроме лишайников. В настоящее время установлено, что некоторые лишайниковые кислоты встречаются у грибов. Большинство лишайниковых кислот имеют кислую реакцию, многие горьки на вкус. Многие из них окрашены и обусловливают окраску лишайников.

Биологическая роль лишайниковых кислот не вполне ясна. Возможно, что они отчасти служат для защиты от сильной инсоляции (облучение поверхностей солнечным светом, поток солнечной радиации на поверхность). Предполагают также, что, отлагаясь на оболочках особых гиф, они делают их не смачивающимися водой и этим достигается наличие внутренней атмосферы в лишайнике, нужной для развития гриба. Установлено, что лишайниковые кислоты обладают антибиотическим действием. В медицинской практике используется натриевая соль усниновой кислоты, оказывающая влияние на грамположительные бактерии. Используется при лечении ран, ожогов, трещин.

Водоросли в лишайнике размножаются простым делением клеток или путем образования автоспор (неподвижные споры внутри старой клетки). У выделенных из лишайников и культивируемых отдельно цистококков восстанавливается способность образовывать зооспоры и даже гаметы, утраченные ими в лишайнике.

Грибы лишайников образуют характерные для них спороношения. Перитеции погружены в таллом лишайника и заметны на нем лишь в виде темных точек — устьев их. Апотеции находятся обычно на поверхности лишайника в виде маленьких дисков, блюдечек или подушечек, окрашенных в тот же цвет, что и таллом, или чаще иначе.

Апотеции бывают двух наследственно постоянных типов: лецидиевые и леканоровые. Лецидиевые образованы только грибом и имеют весь диск одноцветный. В леканоровых апотециях под субгимениальным слоем, а также на периферии диска находятся и водоросли, обусловливая несколько иную окраску диска. Образованию сумчатых спороношений у ряда лишайников предшествует половой процесс. Он происходит в виде оплодотворения аскогона спермациями через трихогину, отходящую от аскогона и немного высовывающуюся из лишайника. Спермации — одноклеточные споры, называемые иначе пикноспорами: они развиваются внутри особых спороношений спермогониев, или пикнид, имеющих то же строение, что и у сумчатых грибов. У многих лишайников, как и у сумчатых грибов, типичный половой процесс редуцирован, но всегда все же происходит ассоциация ядер в дикарионы и слияние их в сумке.

Аскоспоры, выбрасываемые, как и у сумчатых грибов, из сумок, прорастая в подходящих условиях, образуют мицелий; если поблизости находятся соответствующие водоросли, то гифы гриба оплетают их и постепенно образуется таллом лишайника.

У лишайников очень широко распространено вегетативное размножение отламывающимися участками таллома, способными к регенерации, а также особыми соредиями и изидиями. Соредии, широко распространенные у многих листовых и кустистых лишайников, представляют собой одну или несколько клеток водоросли, оплетенных немногими грибными гифами. Соредии образуются в гонидиальном слое и через разрыв верхней коры выходят на поверхность, образуя порошковатые скопления, называемые соралями. Соредии разносятся ветром или потоками дождя и, попав в подходящие условия, развиваются в новый таллом лишайника. Изидии, встречающиеся у гораздо меньшего числа лишайников, чем соредии, представляют собой небольшие выросты на талломе, состоящие из водорослей и грибных гиф, одетые корковым слоем; эти выросты отламываются и, также прорастая, дают новый таллом.

Интересно, что лишайники, у которых развиваются соредии или изидии, почти утратили способность образовывать сумчатые спороношения, менее обеспечивающие размножение лишайников. Способность образовывать соредии или изидии — свойство, приобретенное лишайниками в процессе эволюции.

Двойная морфологическая природа лишайников была открыта в 60-х годах XIX в. немецким ботаником С. Швенденером, но получила общее признание лишь после продолжительной борьбы мнений. Доказательствами ее служат:

а) тщательные морфолого-анатомические исследования, доказывающие тождество гонидий в лишайниках с водорослями, бесцветных элементов лишайников с гифами грибов и тождество спороношений лишайников со спороношениями грибов, а также отсутствие всякой генетической связи между гонидиями и гифами;

б) получение отдельных культур водоросли и гриба;

в) получение синтетически таллома лишайников из спор, взятых из сумчатых плодовых тел и проращенных в мицелий, и чистых культур водорослей.

Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайниках часто характеризуют как мутуалистический симбиоз, при котором гриб берет от водоросли выработанные ею углеводы, а ей доставляет главным образом воду, минеральные соли, а также защиту от сильной инсоляции, высыхания и т.п. Но такая гармония вряд ли вообще существует в природе. Имеется наблюдение, что гриб образует гаустории, у некоторых лишайников проникающие в клетку водоросли и явно вредящие ей, у большинства же лишайников гаустории лишь прободают оболочку и только соприкасаются с протопластом водоросли. Поэтому правильнее считать, что у лишайников наблюдается или толерантный (переносимый) паразитизм гриба на водоросли, или даже обоюдный, тоже толерантный паразитизм их друг на друге (аллелопаразитизм). Воду лишайники поглощают всей поверхностью тела из атмосферных осадков, и отчасти из водяных паров атмосферы, особенно при большом насыщении ее ими. Удерживается и передвигается вода внутри тела лишайников главным образом по чисто физическим законам капиллярно между гифами, а также в разбухающих оболочках некоторых гиф. Углекислый газ поглощают из атмосферы. Питательные вещества (неорганические и органические) также поступают через поверхность тела из водных растворов. Источниками их являются субстрат и атмосферная пыль, оседающая на лишайники. Роль атмосферной пыли в питании лишайников возрастает от корковых лишайников к листоватым и особенно к кустистым. Для последних субстрат служит большей частью лишь местом прикрепления (особенно у лишайников, растущих на скалах и деревьях), и все питание они получают из воздуха, атмосферных осадков и пыли.

Большинство лишайников легко переносит полное высыхание. Фотосинтез и все питание у них в это время прекращаются. Накопление органического вещества у них происходит очень медленно, чем и объясняется незначительный прирост лишайников: корковые лишайники нарастают в среднем на 1-8 мм в год, листовые и кустистые — на 1-35 мм.

Известно около 18 000-20 000 видов лишайников. Классификация крупных подразделений их основывается на плодовых телах грибов. Более мелкие подразделения основываются на особенностях грибных спор, типе водорослей, внешнем облике таллома и т. п. Лишайники делят на 2 класса:

1) Сумчатые (Ascolichenes), к которым относится основная масса лишайников;

2) Базидиальные (Basidiolichenes).

Сумчатые лишайники делят на 2 подкласса:

1) Пиреномицетные (Pyrenocarpae, или Pyrenolichenes);

2) Дискомицетные (Gymnocarpeae, или Discolichenes).

Происхождение лишайников полифилетическое. В разное время из грибов разных систематических групп, соприкасавшихся с различными водорослями, постепенно в результате длительного процесса взаимоприспособления образовались новые, своеобразные комплексные организмы с новыми морфологическими и физиологическими свойствами и новыми закономерностями филогенетического развития. Эволюция лишайников выразилась главным образом в изменении таллома — в переходе от корковых форм к листоватым и кустистым, что влекло за собой развитие большей поверхности, поглощающей углекислый газ, уменьшение зависимости от субстрата и переход к существованию в воздухе. Размножение соредиями, изидиями, образование леканоровых апотециев также выработались в процессе эволюции.