П/класс Бриевые мхи (Bryidae).
Подкласс бриевых наиболее обширный и полиморфный из всех листостебельных мхов. В нем насчитывают около 14 000 видов и более 700 родов, относящихся к 85 семействам. Это многолетние или однолетние мхи, различные по величине, от чрезвычайно мелких (высотой около 1 мм) до крупных (высотой до 50 см и более), обычно зеленые, реже красно-бурые, бурые, иногда черные.
Растут бриевые отдельными стебельками, группами, подушечками, дерновинками, ковриками или сплошными зарослями на различных субстратах — почве, коре стволов и ветвей, гнилой древесине, на содержащих известь и кислых горных породах, реже на разложившихся трупах мелких животных, на экскрементах животных, в местах различной степени увлажнения и освещения.
Распространены более широко, чем сфагновые мхи. Живут в разнообразных экологических условиях от тундры и лесотундры до степей и пустынь. Наиболее типичные местообитания бриевых мхов, где они доминируют или формируют сплошной покров, — тундра, болота и некоторые типы лесов. Каждому местообитанию свойственны свои виды. Бриевые мхи по сравнению со сфагновыми отличаются большим разнообразием строения. Органы полового размножения закладываются у одних видов на главной оси, у других — на боковых. У некоторых видов ветвление не выражено.
Политрих обыкновенный, кукушкин лен (Polytrichum commune) — это один из распространенных представителей бриевых мхов. Он растет в лесу, на полянах, окраинах болот.
Стебель гаметофита прямостоячий, неветвистый, высотой 15 см и более, густо покрыт листьями. Подземная часть его простирается в почве почти горизонтально, на ней образуются ризоиды. В центре стебля находится концентрический проводящий пучок, состоящий из вытянутых клеток, сходных с трахеидами и ситовидными трубками. Он окружен паренхимой, также выполняющей проводящую функцию. С наружной стороны паренхима граничит со склеродермой (корой). Внешний слой ее, состоящий из бесцветных клеток, называют гиалодермой.
Листья расположены по спирали. Они состоят из линейной пластинки с заостренной зубчатой верхушкой и пленчатого влагалища. На верхней стороне листа расположены ассимиляционные пластинки. Жилка с механическими и проводящими элементами расширена.
Гаметофит двудомный. Архегонии бутылковидной формы расположены на верхушке женского гаметофита, антеридии мешковидной формы — на верхушке мужского. Между архегониями и антеридиями имеются стерильные нити — парафизы. После оплодотворения из зиготы образуется спорогон, состоящий из длинной ножки и коробочки. Коробочка состоит из урночки и крышечки. Из урночки в сухую погоду высыпаются споры. Из споры вырастает протонема в виде зеленой ветвящейся нити. На ней формируются почки, из которых со временем развиваются взрослые гаметофиты. Спорогон поднимается над перихециальными листьями или погружен в них. Коробочка обычно с перистомом, колечком и крышечкой, реже клейстокарпная.
Прорастание спор, образование протонемы и молодых растений у бриевых мхов происходит по особому типу. При прорастании спора набухает, затем эндоспорий, прорывая экзоспорий, вытягивается в нить. Эта нить ветвится, и ее ветви обладают ограниченным верхушечным ростом. Ризоиды тонкие, с бурыми стенками, косыми поперечными перегородками и с относительно немногочисленными хлоропластами или лейкопластами.
Бесполое поколение (спорофит) вырастает на гаметофите (растении полового поколения) и питается за его счет. Оно не имеет самостоятельности, развито слабо и представлено безлистным бурым стебельком, на конце которого имеется коробочка со спорами, например, как у кукушкина льна. Когда коробочка созревает, из нее высыпаются споры. Попав в благоприятные условия, из спор вырастает многоклеточная нить, из которой путем почкования развиваются несколько гаметофитов.
Когда рост гаметофита заканчивается и он оказывается подготовленным к размножению, на верхушке стебля — в середине розетки листьев — развиваются половые органы: антеридии — мужские половые органы, в которых развиваются подвижные гаметы — сперматозоиды и архегонии — женские половые органы, в которых образуется неподвижная женская гамета — яйцеклетка.
В период половодья или обильных дождей
мужские клетки — сперматозоиды
подплывают к яйцеклетке, где и происходит
их слияние. После оплодотворения
образуется зигота начальная стадия
развития зародыша. Из оплодотворенной
зиготы на следующий год развивается
коробочка на длинной безлистной ножке
— спорогон. Он покрыт колпачком, в
котором образуются споры. Когда колпачок
спадает, из созревшей коробочки выпадают
споры и, попав в благоприятные условия,
прорастают в зеленую разветвленную
нить — предросток. На нем образуются
почки, а из них вырастают мужские и
женские экземпляры кукушкина льна.
Таким образом, в жизненном цикле развития
мхов происходит чередование полового
и бесполого поколений.
Жизненный цикл зеленого мха (Polytrichum commune)
А — гаметофит:
1— растения (мужской и женский гаметофит), 2 — антеридии, 3 — архегонии, 4 — антеридий со сперматозоидами, 5 — архегоний с яйцеклеткой, 6 — сперматозоиды, 7 — оплодотворение
Б — спорофит:
8 — зигота, 9 — прорастание зиготы, 10 — спорогон с коробочкой, прикрытой колпачком, 11 — коробочка со спорогенной тканью, 12 — редукционное деление и образование спор, 13 — прорастание спор, 14 — образование протонемы.