18. Размножение и циклы развития водорослей.

Следование поколений и сопутствующее ему размножение осуществляются у водорослей различно. У одних новые поколения возникают только вегетативным путем; у других наряду с вегетативным имеется и специализированное бесполое размножение, осуществляющееся посредством особых клеток размножения — спор, преимущественно зооспор.

Возникновение новых поколений бесполым путем может повторяться иногда в течение неопределенно длительного времени. Так, в опыте Гармана в течение нескольких лет из культуры эвдорины было получено 1300 поколений, возникших бесполым путем. Образование зооспор в некоторой мере зависит от внешних условий. В частности, по экспериментальным данным Г. Клебса, спорообразование можно вызвать перенесением водоросли из питательного раствора в чистую воду, помещением культуры в темноту, что вызывает повышение содержания СО₂, переносом водорослей, живущих в проточной воде, в стоячую воду, а наземных — в водную среду. Размножение одноклеточных водорослей спорами по сравнению с вегетативным делением клетки повышает энергию размножения. Появление специальных клеток бесполого размножения расценивается как прогрессивный шаг в эволюции цикла развития водорослей.

Но наряду с вегетативным и собственно бесполым размножением водоросли имеют и половой процесс. Существенно, что при морфологическом тождестве гамет (изогамия) они могут отличаться своим половым знаком. В сближении гамет водорослей известную роль играют химические агенты (половые вещества).

Половой процесс наступает обычно при неблагоприятных условиях питания, температуры и т.п. Образующиеся в результате полового процесса зиготы ведут себя различно.

У одних водорослей (например, у большинства зеленых) они покрываются толстой оболочкой и переходят в состояние покоя, по окончании которого прорастают, чаще всего образуя споры. При этом ядра зиготы делятся редукционно. Из таких, образующихся при прорастании зиготы, мейоспор вырастают особи нового поколения, способные, как и материнские, к размножению сначала, обычно, бесполым путем, а позднее и половым. В этом случае, следовательно, из всех состояний, проходимых водорослью (взрослая особь, митоспоры, гаметы, зигота, мейоспора), только одно — зигота — характеризуется диплоидностью, все остальные гаплоидны.

У других водорослей зигота не имеет периода покоя и становится первой клеткой нового поколения. Так как при этом редукционного деления не происходит, особь, выросшая из зиготы, оказывается диплоидной. С диплоидностью часто коррелятивно связана неспособность таких особей производить гаметы. Но любая клетка диплоидной особи потенциально способна производить споры, при этом совершается редукционное деление, и зооспоры оказываются гаплоидными. Вырастающие из них новые особи водоросли, естественно, тоже гаплоидны, и это, в свою очередь, коррелятивно связано со способностью производить гаметы. Таким образом, в этом случае наблюдается правильное чередование поколений, функционально отличающихся друг от друга: половое поколение сменяется бесполым, бесполое — половым. Такое следование поколений может осложняться, например, тем, что диплоидные особи наряду с мейоспорами производят диплоидные митоспоры, возникающие без редукционного деления; в других случаях гаметы (всегда гаплоидные!) могут вести себя как зооспоры, прорастая без полового процесса в гаплоидные растения. Такие отношения характерны, например, для эктокарповых из бурых водорослей и ряда других. Этого рода явления имеют немалое биологическое значение. Образование диплоидных спор диплоидным же спорофитом делает последний способ к размножению помимо полового процесса, что ускоряет появление новых спорообразующих особей и, следовательно, должно привести к увеличению количества мейоспор. Прорастание гамет в гаплоидные половые особи способствует увеличению численности последних, а также количества гамет, чем повышается вероятность половых слияний.

В процессе эволюционного развития форм следования поколений возникали, с одной стороны, дальнейшие усложнения, примером чего может служить наличие третьего, вставочного поколения у красных водорослей, так называемого кардоспорофита. С другой стороны, возникали и упрощения. Так, вследствие редукции гаплоидного поколения производство гамет стало функцией диплоидных растений у фукусовых. Весьма вероятно, что в этом случае гаметами стали мейоспоры, которые, не превращаясь во взрослые растения, сами осуществляют, половую функцию.

По отношению к этому ряду форм циклов развития водорослей занимают как бы боковое положение некоторые, довольно примитивно организованные водоросли, проводящие всю свою жизнь в диплоидном состоянии, так что у них гаплоидны только гаметы. Это диатомовые и некоторые зеленые водоросли. Такая форма цикла развития могла возникнуть как видоизменение онтогенеза гаплоидных растений. При этом диплоидная зигота из покоящейся клетки превратилась в основное (по длительности) состояние растения. Только перед оплодотворением на основе мейоза у него вырабатываются гаплоидные клетки, выполняющие роль гамет. Таким образом здесь происходит лишь смена ядерных фаз и нет чередования поколений.

С появлением чередования спорофита и гаметофита произошла существенная перестройка онтогенеза впервую очередь в том отношении, что число мейозов, происходящих в результате единичного слияния гамет, резко возросло, так как в этом случае редукционное деление может совершаться почти во всех (или, по крайней мере, во многих) клетках спорофита. Если учесть, что при редукционном делении могут возникать новые комбинации признаков, то следует заключить, что возрастание числа мейозов должно иметь следствием увеличение генетического разнообразия потомства, и, следовательно, повышение способности вида сохраняться в условиях среды, изменчивых как в пространстве, так и во времени.