28. Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta. Общая характеристика. Экология, распространение, значение. Происхождение.

Бурые водоросли почти все живут в морях как донные, эпифитные и, реже, вторично планктонные организмы. Как указывает само название, прежде всего они характеризуются окраской в разные оттенки бурого цвета, от оливково-бурого.

Все бурые водоросли многоклеточные: среди них нет ни одноклеточных, ни колониальных. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до нескольких метров, а у единичных видов до десятков (60) метров. По внешнему виду это ветвистые кустики, корочки, пластинки, шнуры, ленты, сложнорасчлененные на стеблевидные и листовидные органы. Анатомическое строение у многих сложнее, чем у зеленых водорослей. Низшие представители отдела — ветвистые однорядные или многорядные нити: вышеорганизованные имеют тканевое строение вследствие деления клеток в разных плоскостях; у высших форм есть расчленение на специализированные ткани — ассимиляционные, запасающие, механические, проводящие. Оболочка клеток снаружи ослизненная, состоит из пектиновых веществ и внутреннего целлюлозного слоя. Слизь защищает от ударов воли и т.п., а у водорослей, обнажающихся во время отлива, удерживает воду и защищает от высыхания. В оболочках много камедеподобных веществ и альгиновой кислоты ( C₆H₈O₆)_n образующей соли с металлами (альгинаты) и белково-альгиновые комплексы. Цитоплазма содержит крупную вакуоль с клеточным соком щелочной (а не кислой, как бывает в большинстве случаев) реакции. Кроме того, в плазме имеются мелкие вакуоли — физоды, размером порядка 4 мкм, содержащие дубильные вещества: сок физодов называется фукозаном. Физоды наиболее характерны для меристематических, ассимилирующих и репродуктивных клеток. Ядро в клетке одно. Зерна хроматофора почти всегда в постенном слое цитоплазмы, большей частью многочисленные, их называют феопластами. На них обнаружены занимающие периферическое положение пирепоиды. Окраска феопластов зависит от ряда пигментов: хлорофиллов а и с, каротинов, ксантофиллов и еще ряда бурых каротиноидов (ксантинов), в частности фукоксантина, долгое время считавшегося специфичным лишь для бурых водорослей.

Эти пигменты, по современным представлениям, играют существенную роль в фотосинтезе, способствуя утилизации главным образом коротковолновой радиации видимой части спектра.

Запасные питательные вещества не скапливаются вокруг пиреноидов, переходя в раствор. Крахмала нет. В клетке накапливаются маннит (шестиатомный спирт) и растворимые углеводы, в частности полисахарид ламинарин, обычно присутствует масло. Из оболочек бурых водорослей экстрагируется углевод фукоидин, который входит в состав слизистой массы, защищающей клетку от высыхания во время отлива.

По продолжительности жизни одни виды однолетние, другие многолетние. Рост происходит у одних при помощи одной, реже нескольких верхушечных клеток; у других — интеркалярно.

Вегетативное размножение может происходить случайно оторванными участками таллома, лишь редко (например, у сфацелляриевых) образуются специальные ветви вегетативного размножения. Бесполое размножение имеется во всех группах, кроме фукусовых и других порядков группы циклоспоровых.

У большинства оно осуществляется зооспорами, развивающимися помногу в одноклеточных (иногда в многоклеточных) зооспорангиях; зооспоры грушевидной формы; они имеют в задней, более широкой, части один или несколько хроматофоров, а в передней — красно-бурый глазок и два отходящих сбоку неравных жгутика: передний длинный, с перистыми ответвлениями, задний короткий. В порядке диктиотовых споры бесполого размножения, неподвижные (апланоспоры), называемые тетраспорами, потому что они образуются по четыре в каждом тетраспорангии.

Половое размножение изогамное, гетерогамное и оогамное. Изо- и гетерогаметы образуются в многоклеточных гаметангиях, разделенных поперечными и продольными перегородками; антеридии и оогонии одноклеточные.

Все бурые водоросли, за исключением циклоспоровых, имеют чередование поколений; на бесполом поколении (спорофите) в зооспорангиях (или тетраспорангиях) после редукционного деления образуются зооспоры (или тетраспоры); из них вырастают гаплоидные половые растения (гаметофиты), раздельнополые или обоеполые. После оплодотворения зиготы без периода покоя развивается в новое бесполое диплоидное растение (спорофит). У циклоспоровых вся жизнь водоросли проходит в диплоидной фазе и гаплоидны лишь сперматозоиды и яйцеклетки, перед образованием которых происходит редукционное деление.

К бурым водорослям относится около 1500 видов, входящих в состав 40 семейств, объединяемых в 11 порядков.

В зависимости от характера чередования поколений и смены ядерных фаз бурые водоросли делятся на 3 группы порядков.