9. Базидиомицеты – Basidiomycetes. Общая характеристика. Происхождение и эволюция Базидиомицетов.

Базидиомицеты — второй класс высших грибов, содержащий около 15 000 видов, в числе которых находятся почти все шляпочные грибы. У базидиомицетов, как и у аскомицетов, мицелий многоклеточный, но споры полового размножения экзогенные, образующиеся обычно по четыре на базидиях. Базидия гомологична сумке: и та и другая вначале двухъядерные; и в той и в другой происходит заключительный этап полового процесса — кариогамия, за которой следует редукционное деление диплоидного ядра; у базидиомицетов оно делится дважды и получившеся четыре гаплоидных ядра входят по одному в образующиеся базидиоспоры. Но половых органов у базидиомицетов нет; половой процесс и смена ядерных фаз протекают несколько иначе, чем у аскомицетов.

Из гаплоидной базидиоспоры развивается гаплоидный мицелий. Но этот первичный мицелий недолговечен и заменяется вторичным, сложенным из двухъядерных клеток. В типичном случае это происходит путем анастомозов клеток (соединение полыми органами и полостями, которые обычно отделены друг от друга или разветвляются) и перехода содержимого из одной в другую, причем ядра в последней не сливаются, а образуют дикарион.

У гомоталличных видов анастомозируют клетки одного и того же мицелия; у гетероталличных анастомозы происходят при встрече мицелиев противоположных полов (+ и -), что легко осуществимо, так как базидиоспоры образуются в огромных количествах. Образование дикарионов происходит и иными способами:

1. при переносе гаплоидных конидий с мицелия одного знака на мицелий противоположного знака;

2. при копуляции базидиоспор;

3. путем деления ядра в базидиоспоре и развития из нее сразу дикарионтического мицелия.

При делении клеток, в которых возникли дикарионы, оба ядра дикариона делятся одновременно; таким путем образуется мицелий, сложенный из клеток, содержащий дикарионы. Этот дикарионтический мицелий и есть основной мицелий базидиомицетов, живущий нередко очень долго. Следовательно, у базидиомицетов в цикле развития доминирует дикарионтическая фаза.

При размножении клеток дикарионтического мицелия базидиомицетов оба ядра дикарионов делятся синхронно, причем оси деления располагаются параллельно и между двумя получившимися парами ядер образуются перегородки. У других базидиомицетов деление клетки происходит сложнее. Перед делением дикариона напротив него клетка образует маленький боковой вырост, загибающийся к ее базальной части. Оси делящихся ядер дикариона располагаются под некоторым углом, так что веретено одного делящегося ядра заходит в этот вырост. Когда ядра дикариона разделятся, то два несестринских ядра отойдут в верхний (дистальный) конец делящейся клетки; одно ядро из другой пары несестринских ядер будет в нижней (базальной) части, а второе ядро этой пары будет в боковом выросте. Затем образуется поперечная перегородка, отделяющая одноядерную базальную клетку, и вторая перегородка, отделяющая боковой вырост от дистальной части клетки. После этого боковой вырост загибается к одноядерной базальной клетке; между ними появляется отверстие, через которое ядро из выроста переходит в базальную клетку, и в ней таким путем оказываются два несестринских ядра. Эти боковые выросты, слившиеся с гифой, называют пряжками. Таким образом из одной двухъядерной клетки возникают две, а следом совершившегося деления остается пряжка. Значение этого сложного процесса остается невыясненным. Вообще же, образование пряжек известно примерно у половины базидиомицетов. Морфологически образование пряжек соответствует образованию крючков в аскогенных гифах при образовании сумок у аскомицетов. Такие же пряжки образуются и при развитии базидий, что подтверждает гомологию между сумкой и базидией. Интересно, что у некоторых аскомицетов на аскогенных гифах также образуются пряжки.

На дикарионтическом мицелии у немногих базидиомицетов прямо возникают базидии с базидиоспорами; у других (головневых, ржавчинных) на нем образуются покоящиеся споры, из которых позднее развиваются базидии; у большинства же на дикарионтическом мицелии образуются плодовые тела, и уже на них или в них развиваются базидии с базидиоспорами. В отличие от аскомицетов эти плодовые тела сложены целиком из дикарионтических гиф. Форма и размеры плодовых тел весьма разнообразны и широко используются как систематические признаки.

Происхождение базидиомицетов довольно неясно. Одни микологи выводят их из зигомицетов, другие — из аскомицетов, в частности из дискомицетов. При этом приходится допускать, что базидиоспоры имеют, в сущности, эндогенное происхождение: на гомологичной сумке базидии после редукционного деления диплоидного ядра образуются четыре наружных выпячивания; в каждое выпячивание входит ядро и цитоплазма, вокруг которых образуется новая оболочка (как вокруг аскоспор), отделяющая их от канала стеригмы; иногда эта оболочка бывает заметна, так как неплотно прилегает к наружной оболочке (выпячиванию) базидии.

Аналогия такому образованию спор имеется у некоторых зигомицетов, где сходно развиваются односпоровые спорагиоли.

Половой процесс у базидиомицетов морфологически крайне простой и выражается у большинства в форме анастомозов двух вегетативных клеток мицелия. Специальных половых органов ни у кого из представителей базидиомицетов нет; зато дикарионтическая фаза существует гораздо более длительно, чем у аскомицетов и продолжается почти в течение всего цикла развития.

Наиболее примитивны среди базидиомицетов простейшие холобазидиомицеты с зачаточным плодовым телом в виде плоского рыхлого сплетения гиф, имеющим гладкий гименофор. Дальнейшая эволюция их выразилась в образовании более массивных, различно устроенных плодовых тел, с сильно увеличенной поверхностью гименофора, развивающих огромное количество базидиоспор.