Вопросы к экзамену (Высшие)

1. Происхождение высших растений.

Высшие растения произошли от водорослей. Это более молодая группа растений.

Выход растений на сушу совершился лишь после того, когда уже в первичной водной среде водоросли выработали довольно сложное строение (это были морские водоросли).

Выход растений на сушу осуществлялся в раннем палеозое, вероятно в кембрийском периоде.

Какие именно группы водорослей дали начало высшим растениям, мы достоверно не знаем. По современным представлениям, это были, вероятнее всего, бурые водоросли.

Именно среди них мы встречаем наиболее сложнорасчлененные формы, у бурых водорослей имеются и сложные многоклеточные гаметангии. Некоторые ботаники выводят высшие растения от зеленых водорослей.

Высшие растения произошли не из современных, а из каких-то примитивных, давно вымерших бурых водорослей, имевших более простое строение.

Водоросли, вышедшие на сушу, обладали ясно выраженной сменой поколений. Уже в воде у водорослей, особенно у бурых, сложились различные типы смены поколений.

Так, у ламинарии в цикле развития преобладает спорофит, а гаметофит представлен микроскопическими растеньицами, у фукуса гаметофит совсем выпал из цикла развития, и растение представлено лишь спорофитом. У кутлерии, наоборот, преобладает гаметофит.

Наконец, у диктиоты оба поколения — гаметофит и спорофит — развиты одинаково, внешне совершенно сходны, отличаясь, однако, цитологически по набору хромосом и по наличию различных органов размножения.

Первые наземные растения, вышедшие из воды на сушу, обладали сменой поколений, вероятно, типа диктиоты с одинаковым развитием гаметофита и спорофита.

Простейшие из известных нам наземных растений — псилофиты, остатки которых впервые встречаются в силурийских отложениях, были уже высокоорганизованными растениями, хорошо приспособленными к жизни на суше. Они имели проводящую систему в виде пучков (стель), покровные ткани с устьицами, защищенные спорангии, одетые толстой оболочкой, и т. д.

Несомненно, псилофитам предшествовал длинный ряд растений более простого строения, приближавшихся к водорослям.

Нам известны лишь спорофиты псилофитов. Каковы были их гаметофиты, мы не знаем.

Однако детальное исследование близких к ним псилотов (Psilotopsida) показало, что гаметофиты, например Tmesipteris, имеют некоторое сходство с молодыми их спорофитами.

С момента выхода на сушу высшие растения развивались в двух основных направлениях, они образовали две большие эволюционные ветви — гаплоидную и диплоидную.

2. Общая характеристика и происхождение отдела Моховидные (Bryophyta).

К этому отделу относятся высшие растения, обычно связанные в своей жизни с достаточным, часто избыточным увлажнением. Очень немногие мохообразные произрастают в засушливых областях, например виды рода зеленого мха — Tortula desertorum и др., многие виды Riccia. Эти мхи в сухой период находятся в состоянии покоя и возобновляют жизнедеятельность при выпадении осадков.

Менее организованные представители мохообразных не имеют расчленения на стебель и лист, и тело их представлено талломом, или слоевищем.

Более организованные являются настоящими листостебельными растениями. Корни у всех мохообразных отсутствуют.

Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляют ризоиды — выросты поверхностных клеток.

Проводящая система в виде пучков отсутствует, и только у некоторых представителей (в семействе Polytrichaceae, среди лиственных мхов) появляются проводящие элементы, сходные с трахеидами и ситовидными трубками. Они собраны в образования, напоминающие стелярное строение других высших растений.

Наиболее характерный признак мохообразных, резко отличающий их от остальных высших растений, — преобладание в цикле развития гаметофита (полового поколения) и более слабое развитие спорофита (бесполого поколения). При этом спорофит всегда связан с гаметофитом.

Спорофит, называемый у мохообразных спорогоном, состоит из коробочки со спорами и ножки, нижняя часть которой утолщена в виде присоски — гаустории. При ее посредстве спорогон внедряется в тело гаметофита и получает от него необходимые питательные вещества.

Из споры у мохообразных развивается протонема (первичная нить, предросток) — нитчатое или пластинчатое образование, напоминающее водоросль. По внешнему виду протонема резко отличается от взрослого растения и иногда развита очень сильно. Протонема или непосредственно дает начало растению мха, или образует почки, развивающиеся далее во взрослое растение.

На взрослом растении образуются антеридии и архегонии (чаще на разных особях). В антеридии развиваются двужгутиковые сперматозоиды.

После оплодотворения из зиготы развивается спорогон.

Bryophuta — очень древняя группа растений. Ископаемые остатки мохообразных известны из каменноугольного периода, но это были уже высокоорганизованные растения, несомненно проделавшие длинный путь эволюции, так что появление мохообразных должно быть отодвинуто на значительно более раннее время — девон или силур. У некоторых псилофитов известны признаки, сходные с мохообразными (спорангий напоминает строение коробочки сфагнума). Это указывает на отдаленное родство и общность происхождения мохообразных и известных нам псилофитов, являющихся родоначальной группой для остальных высших растений.

Мохообразные и псилофиты возникли от простейших наземных растений, имевших, вероятно, одинаковое развитие гаметофита и спорофита. В дальнейшем у Bryophyta совершенствовался преимущественно гаметофит, у остальных же высших растений прогрессивно развивался спорофит, а гаметофит претерпевал редукцию. Таким образом, Bryophyta являются самостоятельной линией эволюции. Отдел Bryophuta разделяют на 2 класса.

Происхождение

Мохообразные — древняя группа наземных растений.

Наиболее важные материалы для суждений о происхождении и родственных отношениях между группами растений дает изучение их ископаемых остатков (данные палеоботаники). К сожалению, при тонкости структуры мохообразных и их плохой сохранности в ископаемом состоянии палеоботанические находки очень скупы и явно недостаточны для суждения об их филогенезе. Поэтому в вопросе о происхождении и эволюции мохообразных приходится руководствоваться в значительной мере материалами, добытыми сравнительным изучением ныне живущих их представителей (морфологии, эмбриологии, цитологии, географического распространения и др.). Эти данные не являются бесспорными. В результате у ботаников нет единства взглядов на происхождение и эволюцию мохообразных; наоборот, в этом вопросе существует много часто исключающих друг друга, диаметрально противоположных точек зрения. Окончательное разрешение этих вопросов — дело будущего. Бесспорные остатки вегетативных органов мохообразных известны из верхнекаменноугольных отложений. Отсюда известны как остатки печеночников, именно талломных форм, сходных с Marchantiaceae, так и листостебельных мхов, сходных с Polytrichaceae.

В последнее время, однако, споры мохообразных (наряду со спорами папоротникообразных) встречены в отложениях силура и девона на территории СССР, а споры явно сухопутных растений найдены даже в кембрийских и докембрийских отложениях Прибалтики.

Из пермских отложений недавно (1957) описано 4 вида зеленых мхов и новый род Protosphagnum, представители которого отличаются от сфагновых мхов наличием жилки в листе. Всего из палеозойских отложений известно 7 видов печеночников и 9 видов листостебельных мхов. Для мезозоя известны 13 видов печеночников, 1 род зеленых мхов и 1 вид Sphagnum.

Обильно представлены мохообразные в кайнозое. Для третичного периода зарегистрировано 34 вида печеночников и 105 листостебельных мхов. Они почти неотличимы от современных.

В третичное время впервые появляются листостебельные печеночники. Таким образом, современные палеоботанические материалы свидетельствуют о том, что:

1) мохообразные — очень древняя и обособленная группа растений.

Известные нам ископаемые мохообразные уже высокоорганизованные растения, и, следовательно, они прошли длинный путь эволюции (по меньшей мере силурийского возраста);

2) оба класса мохообразных — Hepaticopsida и Bryopsida — обособились очень давно, вероятно в силуре или даже еще раньше;

3) среди печеночников слоевищные (талломные) формы появились раньше листостебельных. Последние известны лишь из неогена;

4) сфагновые мхи являются весьма древней группой растений, несомненно палеозойского возраста.

Однако непосредственных предков мохообразных палеоботаника нам пока не открывает. Все имеющиеся данные по строению ныне живущих и ископаемых Bryophyta, с несомненностью, свидетельствуют о тесных связях между отдельными порядками и классами и о единстве происхождения всех мохообразных. Однако эти связи не настолько близки, чтобы увязывать подразделения мохообразных в один ряд развития и расположить их в линейном порядке и системе. В таком крупном подразделении, как отдел, развитие шло, конечно, в различных направлениях, имеются параллельные ряды, выработка сходных признаков в разных эволюционных рядах. Учитывая все имеющиеся данные, происхождение и эволюцию мохообразных можно представить в следующем виде.

Мохообразные — гаплоидная (гаметофитная) линия эволюции — очень древняя группа высших растений. Она, как и другая, диплоидная (спорофитная) линия, произошли от каких-то древних водорослей. Эти водоросли обладали стелющимися по субстрату талломами с паренхиматическим строением, были дорзовентральны, дихотомически ветвились. У них была ясно выражена смена поколений, причем гаметофит и спорофит были развиты одинаково (изоморфная смена поколений). На гаметофите развивались многоклеточные гаметангии, подобные тем, которые теперь имеются у некоторых бурых водорослей, а на спорофите — спорангии (возможно, тетраспорангии). Такие водоросли перешли к жизни на суше. Их многоклеточные гаметангии превратились в антеридии и архегонии.

Оплодотворение стало осуществляться внутри архегония, а не в воде, как это было у водорослей. Спорофит, образующийся из оплодотворенной яйцеклетки, постепенно терял способность к самостоятельному существованию и переходил к полупаразитическому образу жизни за счет гаметофита, с которым он оказался крепко и постоянно связанным. Это вело к редукции спорофита. На первых порах он, разрастаясь, разрывал стенку архегония и вываливался наружу. Затем вследствие постепенной редукции спорофита отдельные спорангии сливались, образуя сплошную споровую массу, единый спорангий. Развитие спор в наземных условиях требовало защиты их. Наружные клетки образовавшегося слитного спорангия стерилизовались и образовали защитный слой — стенку спорогона. В дальнейшем спорофит совершенствовался. В нижней части спорофита дифференцировалась гаустория, внедряющаяся в ткань гаметофита. Вырабатывались приспособления к наилучшему рассеиванию спор в наземных условиях (развитие ножки, выносящей коробочку со спорами над растением, образование пружинок, дифференциация крышечки, возникновение и совершенствование перистома и т. д.). Гаметофит, первоначально пластинчатый, талломный, развиваясь в воздушной среде, обеспечивая, помимо полового процесса, и развитие спорогона, также совершенствовался. Он развивал большую ассимиляционную поверхность. Постепенно вырабатывалась листостебельная структура мохообразных, и у наиболее сложных форм (как, например, y Polytrichum среди лиственных мхов), достигших наибольших размеров и растущих в сравнительно сухих условиях, появилось подобие стелярного строения. Однако основной функцией гаметофита является обеспечение полового процесса, который осуществляется при помощи подвижных сперматозоидов, перемещающихся в капельно-жидкой среде. Это определяло общие возможности гаметофита в завоевании суши. Мохообразные были ограничены более увлажненными местами, в то время как другая группа высших растений, с преобладанием в цикле развития спорофита (Pteridophyta — Angiospermatophyta), оказалась более приспособленной к жизни в наземных условиях и вскоре завоевала сушу. Таким образом, развитие мохообразных шло от талломных форм к листостебельным. Трудно представить образование листостебельного строения из талломов водорослей, минуя талломную фазу развития высших растений.

Какие водоросли могли дать начало мохообразным? Как указывалось выше, это были, вероятно, бурые водоросли. Среди них имеются формы, давно достигшие сложного морфологического строения — типа современных Dictyota, Laminaria и др. Только у бурых водорослей имеются многоклеточные гаметангии. Однако бурая окраска и иное устройство клетки у бурых водорослей затрудняет выведение из них мохообразных. Поэтому другие ученые выводят мохообразные из зеленых водорослей. Действительно, равножгутиковые зеленые водоросли имеют с мохообразными общий состав пигментов (хлорофилл, ксантофилл, каротин), в качестве запасных веществ у них образуется крахмал. Очень сходны они по строению клетки, составу клеточных оболочек. Наконец, ультраструктура жгутиков сперматозоидов тех и других также очень сходна. Мы не знаем зеленых водорослей (как среди современных, так и среди ископаемых), обладающих морфологически сложным, расчлененным талломом, у которых имелись бы многоклеточные гаметангии, характерные для бурых водорослей, но К. И. Мейером еще в 1930 г. для зеленой водоросли хетонемы (Chaetonema) были описаны многокамерные антеридии. Кроме того у харовых имеются многокамерные половые органы своеобразного строения. Сложное расчленение тела этих водорослей свидетельствует о том, что зеленые водоросли как бы искали пути к образованию структуры, свойственной наземным растениям.

Сторонники происхождения мохообразных из зеленых водорослей считают, что среди последних ранее были формы, обладавшие многоклеточными гаметангиями. В этом случае мохообразные выводят из зеленых водорослей типа Chaetophorales, у которых наблюдается гетеротрихозная структура талломов. Нижняя часть их тела стелется по субстрату, а от нее вверх отходят вертикальные нити, состоящие из клеток, способных к размножению.

Гипотетические предки мохообразных строятся и изображаются в виде паренхиматической пластиночки, несущей на верхней поверхности многоклеточные гаметангий. У них, таким образом, в сравнении с хетофоровыми развивалась стелющаяся часть, а вертикальная часть редуцировалась и представлена только половыми органами. Такие гипотетические гетеротрихозные зеленые водоросли, выйдя на сушу, могли в дальнейшем развиваться описанным выше способом (превращение гаметангиев в антеридии и архегонии, развитие защитного слоя на талломе и пр.).

Оба класса мохообразных — Hepaticopsida и Bryopsida отошли от общего ствола развития высших растений очень рано.