23. Класс Улотриксовые – Ulotrichophyceae.

К улотриксовым относятся водоросли, имеющие нитчатое строение, а также некоторые пластинчатые и мешковидные, имеющие в начале онтогенеза нитчатую форму. В отличие от предыдущих порядков талломы во время вегетативной жизни нарастают путем деления клеток. Почти у всех улотриксовых клетки одноядерные. Половой процесс — изогамия, гетерогамия и оогамия.

Типичным представителем может служить улотрикс (Ulothrix), имеющий форму простых неразветвленных нитей, прикрепляющихся бесцветной клиновидной клеткой к подводным предметам в пресных водоемах.

Прочие клетки нити все одинаковые, коротко цилиндрические, с постенным хроматофором в виде цельного или чаще не вполне замкнутого пояска с многочисленными пиреноидами. Ядро одно. Бесполое размножение происходит посредством овальных четырех-, реже двужгутиковых зооспор, образующихся по нескольку в любой клетке, кроме базальной. При половом размножении образуются двужгутиковые изогаметы, причем копулировать могут лишь гаметы из разных нитей (гетероталлизм). Перед прорастанием зиготы в ней происходит редукционное деление и протопласт ее делится на четыре или больше неподвижные клетки (апланоспоры), прорастающие в дальнейшем в нити. У большинства улотриксовых перед прорастанием зиготы происходит редукционное деление ядра, и вся жизнь водоросли, как у вольвоксовых и хлорококковых, происходит в гаплоидной фазе.

Исключением из этого являются водоросли семейства ульвовых (Ulvaceae), живущие в основном в морях, и немногие другие. Ульва (Ulva) имеет форму крупной широкой двуслойной пластинки с гофрированными краями. Пластинчатая форма ее получается в результате продольных делений клеток в первоначальной нити. В цикле развития ее осуществляется изоморфная смена двух поколений, одинаковых по внешности, но размножающихся одно (спорофит) зооспорами, а другое (гаметофит) половым путем — копуляцией изогамет. Зигота, образующаяся в результате копуляции, прорастает без периода покоя и без редукционного деления. Из нее развивается диплоидный спорофит, у которого потенциально любая клетка может функционировать как зооспорангий. Перед образованием зооспор происходит редукционное деление ядра. Из гаплоидных зооспор развиваются гаплоидные гаметофиты, по внешности не отличающиеся от спорофитов. Гаметофиты гетероталличны.

Особое место среди улотриксовых занимают нижеследующие и некоторые другие, здесь не упоминаемые роды, которые выделяют либо как подпорядок Chaetophorinae, либо как особый порядок Chaetophorales. У этих растений тело ветвистое, часто гетеротрихальное, состоящее из нитей, как прилегающих к субстрату, так и поднимающихся вверх. Некоторые имеют длинные щетинки.

У видов рода драпарнальдия (Draparnaldia), обитающих в пресных водах, интересна дифференцировка на стволик и мутовки боковых ветвей, сложенные из разных по строению клеток. У индийской драпарнальдиопсис (Draparnaldiopsis) клетки стволика дифференцированы на крупные клетки «междоузлий» и мелкие клетки «узлов», от последних отходят боковые ветви, часть их обвивается вокруг стволика, образуя на нем кору. В лице этого рода иногда видят предшественника рассматриваемых харовых водорослей. Виды рода колеохете (Coleochaetae) живут в пресных водоемах эпифитно на высших растениях. Они имеют вид подушечек, состоящих из радиально расходящихся разветвленных нитей, или вид плоских пластинок, образованных нитями, сросшимися боками. Бесполое размножение у них осуществляется двужгутиковыми зооспорами, а половое — оогамия.

Некоторые улотриксовые живут на суше, и у них выработался ряд приспособлений к наземному образу жизни.

Род фричиелла (Fritschiella) представлен одним видом F. tuberosa (Индия, Африка), приспособленным к наземному существованию тем, что тело этой водоросли представляет систему подземных ветвящихся нитей, от которых отходят надземные ответвления; последние при выходе на поверхность обильно ветвятся, образуя небольшой кустик, и служат органами фотосинтеза. Зооспоры и гаметы возникают только из клеток подземных нитей. Фричиелла имеет изоморфную смену поколений. Водоросли такого строения и образа жизни, по мнению некоторых ботаников, могли быть предками наземных высших растений.

Трентеполия образует кирпично-красные налеты на коре деревьев. Под микроскопом она имеет вид коротких, слаборазветвленных нитей, состоящих из толстостенных клеток. Зеленая окраска ее дисковидных хроматофоров маскируется красным пигментом — гематохромом, растворенным в масле, пропитывающем цитоплазму. Размножение происходит большей частью путем разламывания нити на отдельные части. Кроме того, сохранилось бесполое размножение дву- или четырех- жгутиковыми зооспорами и половое — двужгутиковыми изогаметами. Зооспорангии развиваются на приподнимающихся веточках, они могут отрываться от нити и переноситься ветром, что рассматривается как особое приспособление для расселения в условиях наземной жизни.

Еще дальше зашло приспособление к наземной жизни у плеврококка (Pleurococcum), образующего зеленые налеты в нижней части стволов деревьев, на заборах и т.п. Под микроскопом имеет вид одиночных клеток или чаще пакетиков, состоящих в основном из четырех клеток, иногда из коротких нитей. Размножается только делением клеток.

Порядок улотриксовых, вероятно, возник от каких-то примитивных одноклеточных хлорококковых.