17. Класс Мараттиевые (Marattiopsida).

Мараттиевые насчитывают 300 видов одного семейства. Древесные папоротники, известны с полеозоя, сохранились во влажных тропических лесах до настоящего времени, их клубнеобразные, погруженные в почву, стебли достигают более 1 м в высоту. Есть и мелкие растения. Листья древовидных папоротников – перистые или пальчатые, длинной до 5 м. Имеют у основания прилистниковые придатки, остающиеся при опадении листьев.

Спорангии располагаются по краю и на нижней стороне листьев и сливаются в синангии. Они – примитивные, с массивной многослойной стенкой, не имеют типичного покрывальца, и специального кольца для разбрасывания спор. Вскрываются щелью.

Гаметофиты вступают в симбиоз с грибами в почве, но могут выходить на поверхность и существовать без этого симбиоза, крупные, до 3 см, живут до 3 лет.

18. П/класс Полиподииды (Polypodiidae).

Полиподииды — наиболее богатый по количеству родов и видов подкласс. Он включает порядок полиподиевые (Polypodiales), около 50 родов и примерно 1500 видов.

Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является папоротник мужской, или щитовник мужской (Dryopteris filix-mas). Встречается в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам.

Стебель (корневище) скрыт под землей, над поверхностью возвышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, черно-бурого цвета, на котором спирально расположены остатки черешков опавших листьев. Ближе к верхушке листья возвышаются над землей. Взрослые растения имеют 5-7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой.

Лист у папоротников называется вайя.

Листья щитовника крупные, дваждыперисторассеченные, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой (как стебли) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям. Листья развиваются очень медленно. Над землей появляются лишь на третий год после заложения их на верхушке корневища.

Анатомическое строение стебля довольно сложное.

Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее расположена кора, которая разделяется на внутреннюю и наружную. Клетки наружной коры выполняют механическую функцию. В тканях стебля проходят многочисленные проводящие пучки. Тип стелы — диктиостела. Проводящие пучки закрытые, концентрические. От коры каждый пучок отграничен эндодермой. За эндодермой — одно-двуслойный перицикл. Далее идет флоэма, в центре пучка — ксилема.

Лист одет верхним и нижним эпидермисом. Нижний эпидермис с многими устьицами. Мезофилл губчатый с большими межклетниками. Имеются многочисленные жилки, имеющие такое же анатомическое строение, что и стеблевые. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Корни несут многочисленные корневые волоски.

Спорангии щитовника собраны в группы — сорусы, которые расположены на нижней стороне листа вдоль средней жилки листочков. Они окружены округло-сердцевидным покрывальцем (индузием). Спорангии расположены на плаценте — массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит индузий. Спорангий имеет вид двояко-выпуклой линзы (чечевицы), расположен на длинной ножке. На спорангии развивается кольцо — гребневидная полоска клеток на 2/3 окружности спорангия. Внутренние и радиальные стенки клеток кольца утолщенные, а наружные — тонкие.

Кольцо является аппаратом, способствующим раскрыванию и разбрасыванию спор. При созревании спорангии подсыхают. Испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщенные стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближаются, и кольцо стремится выпрямиться. Натяжение становится настолько сильным, что спорангий в неутолщенном месте (устье) разрывается и кольцо резко выворачивается. Затем оно быстро занимает прежнее положение. При этом происходит отбрасывание спор до 1 м.

В спорангии споры образуются редукционным путем. Спора одета двумя оболочками: эндоспорием и экзоспорием бурого цвета. На земле спора прорастает и образует заросток — округло-сердцевидной формы пластинку. Он зеленый. Заросток однослойный по краям и многослойный в середине. От нижней стороны заростка отходят многочисленные ризоиды. На нижней стороне зрелого заростка возникают антеридии и архегонии. В антеридиях формируются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычного строения, брюшком погружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, живущий первоначально за счет заростка. Он имеет ножку, корешок, стебелек и первый лист. Зародыш переходит к самостоятельному питанию. Первые листья папоротника имеют дихотомическое жилкование.

У папоротников возможно и вегетативное размножение корневищами, выводковыми почками.

Другие представители папоротников: орляк, страусник, кочедыжник женский.

Среди папоротников имеются и крупные древовидные формы, лианы в тропиках. Листья таких папоротников достигают 30 м длины. Есть эпифиты.