Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

9 4 0 Зоология беспозвоночных

направленных медиально, благодаря чему создается почти непрерывное поле зрения, позволяющее определять направление к источнику освещения и его интесивность. Линзы у этих глаз отсутствуют. Исключение — два глубоководных представителя рода Eukrohnia, глаза которых снабжены шестиугольными кутикулярными линзами.

Все щетинкочелюстные —гермафродиты. Они имеют парные яичники, располо­ женные в туловищном, и семенники —в хвостовом отделах. Сперматогонии поступа­ ют в хвостовой целом, где и созревают. Оттуда сперматозоиды через ресничные во­ ронки, переходящие в семяпроводы, поступают в открывающиеся латерально семен­ ные пузырьки, образуя так называемые «семенные гроздья» или «семенные шары». Настоящие сперматофоры не образуются. Вдоль каждого яичника сбоку тянется яйцевод, открывающийся генитальной порой несколько впереди границы между ту­ ловищным и хвостовым отделами тела. Зрелые яйца поступают в яйцеводы. После так называемого «танца» спаривания яйцевые шары сохраняются на теле полового партнера. Разрыв шара позволяет сперме достигать находящегося позади отверстия гонопора и яйцевода и оплодотворить зрелые яйца. Донные щетинкочелюстные при­ крепляют их к водорослям или другому подходящему субстрату. Пелагические мел­ ководные виды могут секретировать желатиноподобную оболочку вокруг яйца, ко­ торое потом плавает в воде или опускается на дно. У глубоководных представителей рода Eukrohnia развивающиеся эмбрионы вынашиваются на теле материнской особи в специальных желатиноподобных временных марсупиумах, которые располагаются попарно с каждой стороны тела в его хвостовой части.

Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует.

В состав типа Chaetognatha входят два отряда: Phragmophora и Aphragmophora. Для отряда Phragmophora характерно наличие поперечной вентральной мускула­

туры. В состав отряда входят три семейства с примерно 30 видами.

Представители Aphragmophora лишены вентральной поперечной мускулатуры. В его состав также входят три семейтсва с примерно 70 видами.

ЛИТЕРАТУРА

1.Абрикосов Г. Г. Тип мшанки (Bryozoa) / / Жизнь животных: в 6 т. Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1968. Т. 1. С. 533-542.

2.Абрикосов Г. Г. Тип плеченогие (Brachiopoda) / / Жизнь животных: в 6 т. Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1968. Т. 1. С. 543-548.

3.Адрианов А. В., Майорова А. С., Малахов В. В. Микроскопическая анатомия и ультра­

С. 1155-1167.

5.Адрианов А. В., Малахов В. В., Майорова А. С. Организация щупальцевого аппарата

сипункулиды T h ysa n o ca rd ia nigra (Sipuncula, Sipunculidea) / / Зоол. ж. 2005. Т. 84, X? 8.

С. 922-928.

6.Бардач Дж., Ритер Дж., Макларни У. Аквакультура. Разведение и выращивание пресно­ водных и морских организмов. М.: Пищевая промышленность, 1978. 294 с.

7.Барнс Р, Ксйлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. 583 с.

8.Беляев Г. М. Тип Иглокожие (Echinodermata) / / Жизнь животных: в 6 т. Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1968. Т. 2. С. 197-297.

9.Бепьяш И. А., Ерлыкова Н. Н., Евдонин Л. А. К анатомии нервной системы Dinophilus vo?ticoides / / Миогощетинковые черви и их экологическое значение. Исследования фауны морей. СПб.: ЗИН РАН, 1992. Т. 43 (51). С. 5-8.

10.Богданов И. П., Клевцова О. Е. Морфология и анатомия пищеварительной системы неко­ торых видов Trochoidea (Archaeogastropoda) / / Ruthenica. 1993. Т. 3, № 2. С. 119-132.

11.Бубко О. В. О систематическом положении Oweniidae и Archiannelida (Annelida) / / Зоол. ж. 1973. Т. 52, вып. 9. С. 1286-1296.

12.Буруковский Р. Н. О чем поют ракушки. Калининградское кн. изд-во, 1977. 109 с.

13. Гебрук А. В. Ревизия семейства Pelagothuriidae (Holothurioidea, Elapsipoda) с обзором по плавающим голотуриям. 1. Ревизия семейства Pelagothuriidae / / Зоол. ж. 1989. Т. 68, вып. 12. С. 57-66.

14.Гебрук А. В. Ревизия семейства Pelagothuriidae (Holothurioidea, Elapsipoda) с обзором по плавающим голотуриям. 2. Обзор плавающих голотурий и их происхождение / / Зоол. ж. 1990. Т. 69. Вып. 3. С. 60-68.

15.Голиков А. Н. Моллюски Buccininae Мирового океана. Моллюски. Т. V. Вып. 2. Фауна

СССР. Л.: Наука, 1980. 465 с.

16.Дыганова Р. Я., Шакурова Н. В., Голубев А. И., Малютина Л. В. Особенности организации фоторецепторных органов D in oph ilu s vo rtico id es (Polychaeta: Dinophilidae) в свете взглядов на эволюцию фоторецепторов / / Многощетинковые черви и их экологическое значение. Исследования фауны морей. СПб.: ЗИН РАН, 1992. Т. 43 (51). С. 19-24.

17.Заренков Н. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Моллюски / Изд-во МГУ, 1989. 188 с.

18.Зезина О. Н. Современные брахиоподы в составе естественного донного биофильтра мо­ рей России. Палеонтологический ин-т РАН. М., 1997. 84 с.

19.Зезина О. Н. Тип Brachiopoda — Плеченогие / / О. Н. Зезина, Е. Н. Темерева. Брахиоподы и форониды / / Биота российских вод Японского моря. Владивосток: Дальнаука, 2005. Т. 3. С. 8-49.

20.Зенкевич Л. А. Тип Щетинкочелюстные или «морские стрелки» (Chaetoghatha) / / Жизнь животных: в 6 т. Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1968. Т. 2. С. 298-303.

21.Зуев Г. В., Несис К. Н. Кальмары (биология и промысел). М.: Пищевая иром., 1971. 359 с.

22.Зюганов В. В. Парадокс паразита, продлевающего жизнь хозяина. Как жемчужница вы­ ключает программу ускоренного старения у лосося / / Известия РАН. Сер. биол. 2005. № 4. С .435-441

23.Иванов Д. Л. Морфолого-систематический очерк организации Caudofovcata (Molusca, Aplacophora) / / Фауна и распространение моллюсков: северная часть Тихого океана и по­ лярный регион. Владивосток, 1987. С. 4-21.

24.Иванов Д. Л. Тептакулярный отдел центрального нервного аппарата моллюсков и гомоло­ гия органов локомоции / / Ruthenica. 1991. Vol. 1 (1-2). Р. 81-89.

25.Кантор Ю. И. Брюхоногие моллюски Мирового океана. Подсемейство Волютопсиина. М.: Наука, 1990. 178 с.

26.Касаткина А. П. Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1982. 136 с.

27.Клюге Г. А. Мшанки северных морей СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1962. 582 с.

28.Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М.: Сов. паука, 1955. 396 с.

29.Ливанов Н. А. Форониды, мшанки и брахиоподы / / Тр. общества естествоиспыт. при Ка­ занском гос. университете. 1963. Т. 66. С. 55-81.

30.Мамкаев Ю. В. Динофилиды как примитивная группа трохофорных животных / / Много­ щетинковые черви. Морфология, систематика экология. Иссл. фауны морей. Зоол. инсти­ тут РАН. 1985. Вып. 34 (42). С. 99-103.

31. Мамкаев Ю. В., Селиванова Р. В. Исследования организации D in oph ilu s vo rtico id es О. Schmidt с использованием электронной микроскопии / / Эволюционная морфология животных. Тр. Зоол. института РАН. 1979. Т. 84. С. 73-83.

32.Миничев Ю. С., Бубко О. В. К построению системы кольчатых червей / / Многощетин­ ковые черви и их экологическое значение. Исследования фауны морей. СПб.: ЗИН РАН, 1992. Т. 43 (51). С. 52-58.

33.Мурина Г.-В. В. Морские черви сипункулиды арктических и бореальных вод Евразии. Л.: Наука, 1977. 282 с.

34.Несис К. Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. 358 с.

35.Несис К. Н. Океанические головоногие моллюски. Распространение, жизненные формы, эволюция. М.: Наука, 1985. 285 с.

36.Несис К. Н. Головоногие умные и стремительные. М.: Октопус, 2005. 204 с.

37.Нигматуллин Ч. М. Биология и промысел каракатиц шельфа Северо-Западной Африки / / Рыбохозяйственные иссл. в Атлантическом океане (биология и промысел беспозвоноч­ ных). Тр. АтлантНИРО. 1972. Т. 42. С. 57-85.

38.Нигматуллин Ч. М. Нектонные кальмары как объединители локальных сообществ Ми­ рового океана и экосистемные катализаторы / / IX съезд Гидробиологического общества РАН (Т о л ь я т т и , 18-22 сентября 2006 г.): тез. докл. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. Т. 2. С. 58.

39.Нигматуллин Ч. М. Состояние мирового и российского промыслов головоногих и их пер-

пективы / / VII Всероссийская конференция по промысловым беспозвоночным памяти

Б.Г. Иванова. Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО, 2006. С. 207-210.

40.Сиренко Б. И. Ревизия системы хитонов отряда Chitonida (Mollusca: Polyplacophora) па основе корреляции между типом расположения жабр и формой придатков хориона / / Ruthenica. 1993. Т. 3, № 2. С. 93-118.

41.Суворов А. С. Вопросы функциональной морфологии устья пупиллоидных моллюсков (Gastropoda Pulmonata) / / Ruthenica. 1993. Т. 3, № 2. С. 141-152.

42.Татишвили К. Г., Багдасарян К. Г., Казахашвили Ж. Р. Справочник по экологии морских брюхоногих. М.: Наука, 1968. 168 с.

43.Темерева Е. Н. Тип Phoronida — Форониды / О. Н. Зезина, Е. Н. Темерева. Брахиоподы и форониды / / Биота российских вод Японского моря. Владивосток: Дальнаука, 2005. Т. 3. С. 50-105.

44.Федосеева Е. А. Сравнительная морфология стрел стилофора моллюсков надсемейства Helicoidea (Gastropoda, Pulmonata) / / Ruthenica. 1994. T 4, № 2. С. 103-110.

45.Федотов Д. М. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. М.: Наука, 1966. 404 с.

46.Anonym. Science et technologie. № 37. 1991.

47.Balser E. J. Cloning by ophiuroid echinodcrm larvae / / Biol. Bull. 1998. Vol. 194. P. 187-193.

48.Bizikov V. A. The shell in Vampiropoda (Cephalopoda): Morphology, functional role and evolution / Ruthenica. M. Suppl. 3. 2004. 88 p.

49.Brusca R. C., BruscaG. J., HaverN. J. Invertebrates/ / Sinauer Associated, Inc. 1990. Sunderland, Massachusets. 936 p.

50.Grasse P.-P. Echinodermes — Stomocodes — Procordes / / Traite de Zoologie. Anatomic, systematique, biologie. T. XI. 1948. Paris (VI). Masson et Cie Editeurs. L’Academie de Medecine. 1077 p.

51.Gruner H.-E., von. 13. Stamm Sipunculida / / Lehrbuch der speciellen Zoologie. Band I. Wirbellose Tiere. 3. Teil: Mollusca, Sipunculida, Echiurida, Annelida, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida. 1993. Jena. G. Fischer Verlag. S. 246-260.

52.Gruner H.-E., von. 14. Stamm Echiurida / / Lehrbuch der speciellen Zoologie. Band I. Wirbellose Tiere. 3. Teil: Mollusca, Sipunculida, Echiurida, Annelida, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida. 1993. Jena. G. Fischer Verlag. S. 261-275.

53.Hyman L. H. The Invertebrates. Smaller Coelomate Groups. 1959. Vol. V. P. 645.

54.Kilias R., von. 12. Stamm Mollusca / / Lehrbuch der speciellen Zoologie. Band I. Wirbellose Tiere. 3. Teil: Mollusca, Sipunculida, Echiurida, Annelida, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida. 1993. Jena. G. Fischer Verlag. S. 9-245.

55.Nesis K. N. The diamondback squid T h ysa n o teu th is rhom bus Troschel, 1857: a «living fossil»? / / Ruthenica. Russian Malacological J. 1992. Vol. 2 (2). P. 91-104.

56.Nigmatulliin Ch. M. Ovary development, potential and actual fecundity and oocyte resorption in coleoid cephalopods: a review / / K. Wranke (ed). Int. Symp. Coleoid Cephalopods through time. 2002. Berliner palaontologische Abhandlungen. Bd. 1. P. 82-84.

57.Phoronida. 2006. http://paleopolis. rediris. es/Phoronida/Syst/Muel/muel_ADULT.html.

58.Richter A. E. Handbuch des Fossiliensammlers. Bechtermiinz Verlag. 1999. 461 S.

59.Roberts D., Gebruk A., Levin V, Manship B. A. D. Feeding and digestive strategies in deposit­ feeding holothurians / / Oceanogr. & Mar. Biol: Ann. Rev. 2000. Vol. 38. P. 257-310.

60.Starobogatov Ya. I. Morphological basis for phylogeny and classification of Bivalvia/ / Ruthenica Russian Malacological J. 1992. Vol. 2 (1). P. 91-104.

61.Zezina O. N. Deep-sea brachiopods. Their peculiarities in morphology and evolution / / Sarsia. 1994. Vol. 79. P 59-64.

Дополнение

Три типа, описание которых приводится ниже, стоят особняком по отношению к другим целомическим животным. Их положение в филогенетической системе уже давно представляет собой предмет дискуссий, которые то затихают, то опять ожив­ ляются. С одной стороны, представители этих типов очень напоминают кольчатых червей, с другой — имеют ряд признаков, сближающих этих животных с членисто­ ногими. В обоих случаях несомненно то, что они относятся к полимерным целоми­ ческим беспозвоночным. Многие авторы включают их в одну группу, называемую Pararthropoda, или Oncopoda. Все три группы объединяются промежуточной анне- лидно-артроподной организацией, своеобразными культевидными конечностями с когтями на конце. Полагают, что они отошли от ствола членистоногих очень рано, прежде чем последние приобрели твердую кутикулу и членистые конечности. Именно исходя из такого их маргинального положения мы выделили данные три группы из всех остальных целомических животных и описываем их отдельно.

= Тип Onychophora =

Тип Onychophora или буквально «когтеносные» называют еще по имени од­ ного из наиболее известных его предствителей «перипатусами» или «гуляками» от греческого слова «peripatos» — аллея в афинском парке Ликей, по которой про­ гуливался великий Аристотель со своими учениками. По-немецки их метко назы­ вают «StummelfiiBer» или «огрызконогими». В англоязычной литературе, однако, наиболее известно другое название, которое нам кажется более всего подходит этим беспозвоночным: «вельветовые черви» (из-за особенностей их покровов) (рис. 91 А). Это маленькая группа, в которую входят не более 100 видов с длиной тела 5-7 см. Самый крупный представитель типа, Macroperipatus torquatus с о-ва Тринидад, до­ стигает длины 15 см. Перипатусы имеют внешне червеобразное тело, выпуклое дорсально и несколько уплощенное вентрально. Оно лишено наружной сегментации. На поверхности покровов, правда, различимо слабо выраженная кольчатость, не имею­ щая никакой связи с истинной метамерией тела, которая внешне выражена числом и положением пар конечностей, соответствующих числу метамер.

Голова слабо отделена от туловища (рис. 91 Б). Она состоит из лишенного при­ датков акрона (или простомиума), несущего глаза. Затем следует практически не отграниченный от него антеннальный сегмент, дорсально несущий пару щупалец (антенн) кольчатого строения. Они представляют собой дериваты первой пары ко­ нечностей и у эмбриона их зачатки лежат посторально. Вторая пара конечностей ле­ жит в глубине кольца вентромедианных папилл, окружающих ротовое отверстие, в качестве серповидных челюстей. Третья пара служит латеральными околоротовыми папиллами, на вершине которых открываются протоки защитных желез (рис. 91 Б). Остальные конечности (от 13 до 43 пар) в нормальном состоянии расположены вентролатерально и служат ходильными ногами или онкоподиями. Это круглые в сече­ нии, полые, лишенные мышц, сужающиеся дистально выступы тела, состоящие из двух частей: базальной и дистальной (так называемой ноги). Их основание состоит из 3-6 широких, сильно опушенных, уплощенных колец, которые вместе с конечным члеником отдаленно напоминают лапку (тарзус) насекомого. Сходство создается тем, что конечный членик несет два крючковидных когтя на дистальной части и име-

Рис. 91. Тин Onychophora (Moritz, 1993):

А — Paraperipatus amboinensis\ Б — Peripatopsis seclgwicki, рот и околоротовая область, вид с вентральной стороны: 1 — верхняя губа; 2 —защитные железы; 3 —мешочек слюнной железы; 4 — проток слюнной же­ лезы; 5 — антенна; 6 и 5 — внутренние и внешние папиллы губы; 7 — околоротовая папилла; 9 —челюсти; 10 —ротовое отверстие; 11 — преддверие околоротовой полости; 12 — нога; В — Paraperipatus amboinensis, нога: 1 —папиллы; 2 — подошвенные кольца; 3 —чешуйки; 4 — бородавки; 5 — подушечки коп'ей

ет подушкообразную подошву. Иногда она снабжена чувствительными щетинками и папиллами (рис. 91 В).

От параподий полихет конечности перипатусов отличаются наличием когтей, отсутствием разветвления ее на две части: ното- и нейроподия, отсутствию циррей, щетинок и их мешков, а также отсутствию внутренней скелетной основы, которую обеспечивали у полихет ацикулы. Имеются отличия в иннервации конечностей. Одновременно от конечностей членистоногих ноги перипатусов отличаются отсут­ ствием разделения на отдельные членики. Это совершенно иной, третий вариант пла­ на организации конечностей.

I

18

Рис. 92. Строение тела онихофор (Moritz, 1993):

А —самка Peripatoides novaezealandiae, некрытая со спинной стороны: 1 — нерв антенны; 2 — глаз; 3 —фа- рипке; 4 —эзофагус; 5 — комиссуры нервной системы; 6 —брюшной нервный ствол; 7 — антенна; 8 —рото­ вая папилла; 9 — надглоточный ганглий; 10 — выводной проток оборонительной железы; 11 и 12 — слюн­ ная и оборонительная железы; 13 — яйцевод; 14 —матка с эмбрионами; 15 — яичник; 16 —задняя кишка; 17 —анальное отверстие; Б — Peripatopsis capensis, срез через восьмую пару ног: 1,2 иЗ —диагональная ( 1), кольцевая (2 ) и дорсальная продольная (3) мускулатура; 4 — перикардиальная перегородка; 5 — сердце; 6 —перикардиальный синус; 7 — полость тела (окрашена черным); 8 —дорсолатеральная продольная мус­ кулатура; 9 — слюнная железа; 10, 11 и 12 — лабиринт ( 10) мочевой пузырь (11) п саккулус ( 12) нефридия; 13 —железа; 14 и 15 —оборонительная железа и ее резервуар; 16 —дорсовептральпая мускулатура, разде­ ляющая срединное пространство полости тела и латеральный синус (77); 18 и 19 —дорсальная п передняя мускулатура ноги; 20 — ретрактор когтя; 21 — диагональная мускулатура стенки тела; 22 —средняя киш­ ка; 23 — вентральная продольная мускулатура; 24 — нервный ствол; 25 — вентральная мускулатура ноги;

26 — горизонтальная мускулатура, которая делит полость ноги на верхнюю п нижнюю камеры

Среди органов чувств преобладают механорецепторы. Ими плотно усажены по­ кровы онихофор. Рецепторы состоят из групп чувствительных клеток, которые име­ ются на конце каждой кожной папиллы, и связаны с ее концевыми щетинками, кото­ рые и функционируют в качестве механорецепторов.

Простые пузыревидные глаза диаметром примерно 0,2-0,3 мм лежат у основания антенн. Они состоят из выпуклой прозрачной роговицы, развивающейся из эпите­ лиальных клеток,образующих так называемое стеклянное тело, лежащее над клет-

нами сетчатки, и собственно сетчатки. Она складывается из собственно вытянутых ретинальных клеток, лежащих параллельно друг другу, и подстилающего их слоя пигментированных защитных клеток. Ретинальная клетка состоит из дистальной палочковидной части, внутри которой находится центральная нейрофибрилляриая ось в оболочке из длинных микровиллей, сильно пигментированного тела клетки с ядром, лежащим базально, и отходящего от него нерва.

Как было сказано выше, ротовое отверстие лежит на брюшной стороне головы сразу позади оральных папилл. Оно находится внутри венчика из крупных кожных лопастей, образующих ротовое преддверие, которое может открываться и закрывать­ ся. У основания преддверия по бокам располагаются челюсти. Каждая челюсть со­ стоит из коротких оснований (цоколей), на которых сидят, повернутые друг к другу, крупные серпообразные зазубренные когти (рис. 91 Б).

Рот ведет в короткий эктодермальный фаринкс, выстланный хитином. Стенки фаринкса сильно сближены между собой так, что его сечение приобретает X- или Y-образную форму. Просвет глотки может увеличиваться и уменьшаться благодаря действию специальной радиальной мускулатуры. В результате этого глотка может работать как насос. Фаринкс переходит в также выстланный кутикулой, но снабжен­ ный слабой мусукулатурой эзофагус. Он служит клапаном между эптодермальной средней кишкой и фаринксом. Средняя кишка тянется вдоль всего туловища, не об­ разуя слепых отростков (рис. 92 А). Она окружена внутренней продольной и наруж­ ной кольцевой мускулатурой. Энтодерма представлена двумя типами клеток: резорбционными и секреторными. В процессе функционирования эти клетки постоянно отмирают и замещаются из мелких базальных клеток энтодермы. Короткая задняя кишка лишена железистых клеток. Длительность переваривания пищи составляет около 12-18 часов.

Особенности дыхательных органов определяются наземным образом жизни и очень близки по строению таковым сухопутных членистоногих. Дыхание осущест­ вляется с помощью специальных дыхательных трубок (трахей), имеющих экто­ дермальное происхождение. Они начинаются от покровов и глубоко внедряются в полость тела, достигая отдельных клеток внутри органов. Трахеи образованы плос­ ким эпителием и их просвет выстлан нежным хитиновым слоем. Их диаметр равен 1-3 мкм. Стигмы лежат на дне специальных углублений покровов перипатусов.

Кровеносная система, благодаря прямому снабжению внутренних органов атмо­ сферным кислородом, не выполняет у онихофор респираторной функции. Вероятно, это одна из причин ее упрощения. Она состоит только из сердца. Артерии и вены не развиты, из-за чего «кровь» изливается прямо в пространства между внутренними ор­ ганами (в так называемый гемоцель). Она смешивается с целомической жидкостью и фактически превращается в гемолимфу. Сердце представляет собой дорсально лежа­ щую трубку, состоящую из кольцевой мускулатуры, которая изнутри и снаружи оде­ та соединительной тканью. Оно лежит дорсально от кишечника в перикардиальном синусе и простирается от примерно первой пары ног до последнего сегмента тела. В каждом метамере сердце снабжено парой щелевидных отверстий (остий).

Сердечная трубка связана с кожно-мускульным мешком дорсально и верти­ кальными мышечными пучками — с перикардиальными септами — вентрально. Перикардиальный синус сообщается с периферической системой лакун через мно­ гочисленные промежутки в полости тела и равномерно расположенные отверстия, ограниченные кожно-мускульным мешком. Там имеется большое количество нефроцитов. Циркуляция гемолимфы обусловлена сокращениями сердца и мускулатуры тела. Главные функции кровеносной системы —трофическая и экскреторная.

Экскреция осуществляется с помощью клеток нефроцитов через стенку средней кишки, но главным образом с помощью располагающихся рядом с конечностями

9 4 8 З о о л о г и я б е с п о з в о н о ч н ы х

метамерными органами, которые можно отнести к метанефридиям (см. рис. 92 Б). Они располагаются в латеральных синусах миксоцеля и каждое открывается нару­ жу у основания ноги. Их строение варьируется. Самые крупные находятся в чет­ вертом и пятом сегментах конечностей. Наиболее типичны нефридии шестой пары ног. Они состоят из ресничной воронки, открывающейся в участок сохранившейся вторичной полости тела, так называемый саккулюс. Это пространство, ограничен­ ное стенкой из уплощенных эпителиальных клеток. От воронки отходит трубка, расширяющаяся дистально и образующая мочевой пузырь. Нефридии отсутствуют в антеннальном и челюстном сегментах. Слюнные и анальные железы, располага­ ющиеся соответственно в головной и анальнной частях тела, представляют собой тоже видоизмененные метанефридии.

Онихофоры раздельнополы. Самцы уступают самкам по размерам. Гонады в виде дорсально лежащих в задней части тела парных трубок. Открываются наружу непар­ ным отверстием между последней или предпоследней парами ног. Каждый семенник впадает в семенной пузырек, от которого отходит длинный избитой семяпровод к вы­ водному протоку. В его расширенной мускулистой дистальной части формируется сперматофор. Парные гроздьевидные яичники могут срастаться. Парные яйцепроводы могут образовывать в дистальной части семяприемник.

Оплодотворение у онихофор внутреннее. Самцы некоторых видов (Peripatopsis) прикрепляют сперматофор прямо к телу самок, после чего в этом месте кутикула растворяется и сперматофор погружается в полость тела, сперматозоиды выходят из него и мигрируют к яичникам. Но чаще сперматофоры откладываются в субстрат, и самки захватывают их половым отверстием. Плодовитость маленькая. У большин­ ства видов наблюдается живорождение. В этом случае в матке образуется что-то вро­ де плаценты, через которую к зародышу поступают питательные вещества; развитие зародышей может продолжаться более года. Peripatus acacioi,**например, спарива­ ется в возрасте 5-9 месяцев, а первая молодь рождается в возрасте 13—15 месяцев. Длительность жизни до 6-7 лет.

Экологически онихофоры своеобразны. Это обитатели тропиков или зоны юж­ ного умеренного климата. Экватор они пересекают лишь в Мексике, где достигают 22° с. ш., и в Гималаях (28° с. ш). Они крайне влаголюбивы, живут в среде, сильно насыщенной влагой. Виды, живущие в более сухих местностях, в сухой период года зарываются и переходят в пасивное состояние. Из укрытий появляются лишь после дождей.

Онихофоры плотоядные животные. Питаются только что умершими животны­ ми: термитами, низшими насекомыми, наземными равноногими раками (мокрица­ ми), но могут ловить живую добычу. Способ охоты очень своеобразный: чтобы обез­ движить добычу, они выбрасывают клейкую слизь из желез, расположенных по бо­ кам рта. У некоторых видов «плевок» способен поразить цель на расстоянии до 30 см. Пищеварение у онихофор наружное, как у пауков: их укус впрыскивает в тело добычи слюну, содержащую пищеварительные соки и ферменты; затем онихофора втягивает получившийся «бульон» ртом с помощью насоса, каковым служит фаринкс.

В ископаемом состоянии онихофоры не найдены, но известны очень близкие к ним докембрийские и среднекембрийские формы, обитавшие в море. При всем свое­ образии строения онихофор, сочетающих в себе признаки как кольчатых червей, так и членистоногих, их считают хоть и близкой по происхождению к кольчатым червям, но самостоятельной ветвью, возникшей от аннелидоподобных предков. Это живые ископаемые, напоминающие о своеобразии фауны беспозвоночных, существовавшей 500 млн лет назад.

В состав типа входят два семейства: Peripatopsidae примерно с 30 видами и Peripatidae примерно с 60 видами.

= Тип T a r d i g r a d e ( Т и х о х о д к и ) =

Тардиграды, или тихоходки, более известны широкому кругу неспециалистов, чем онихофоры, из-за целого ряда таких нетривиальных качеств, присущих им, как анабиоз, способность к инцистированию и связанные с ними способности пережи­ вания самых экстремальных абиотических условий. В состав типа входят 400-600 видов очень маленьких размеров. Преобладают формы с длиной 0,25-0,5 мм, тогда как самый мелкий вид, Echiniscus (Bryodelphax) parvulus, при вылуплении из яйца имеет длину 0,05 мм, а самый крупный (Macrobiotics hufelandi) достигает максималь­ ной длины 1,2 мм.

Тардиграды преимущественно водные или околоводные обитатели, характеризу­ ющиеся более или менее однообразной вальковатой или бочонкообразной формой тела (рис. 93, 94 А). Дорсально слегка уплощены. Имеют четыре пары коротких, поч­ ти цилиндрических, слабо сужающихся дистально конечностей (рис. 94). У эмбрио­ нов закладываются пять пар целомических мешков, что свидетельствует об исходной метамерности тардиград.

Голова и туловище отделены друг от друга очень слабо. Голова может быть отгра­ ничена от туловища перетяжкой, поперечной складкой или же эта граница марки­ рована кутикулярной пластинкой. Голова может нести до пяти пар медианных циррей, которые у наиболее специализированных форм редуцированы. Очень маленькое ротовое отверстие располагается вентротерминально на вершине околоротового ко­ нуса. Часто встречаются так называемые ротовые папиллы разной формы. На спин­ ной стороне туловища хорошо заметны 7-12 выпуклостей кутикулы, ограниченных мелкими складками. Их форма связана с особенностями расположения поперечной мускулатуры и с дорсальной продольной мускулатурой. У представителей семейства Echiniscidae этому соотвествует расчленение пластинок спинного панциря. Часто у имеющих панцирь форм образуются зубчатые или нитевидные придатки, не имею­ щие ничего общего с волосами. Латерально на туловище может быть до пяти пар циррей, сидящих между пластинками панциря на мягких участках покровов туловища (рис. 94 Б).

Имеются четыре пары ног. Каждая состоит из проксимальной части конечности (ствола) и присоединенного к ней чисто кутикулярного терминального подиального органа. Его строение очень вариабельно. Это могут быть присоски на конце паль­ цеобразных выступов, коготки и тому подобное. Подиальный орган специальными мускулами может втягиваться в ствол. В противоположность трем первым парам ко­ нечностей, направленным латеровентрально, последняя четвертая пара ног направ­ лена назад.

Анальное отверстие у Heterotardigrada располагается терминально, между чет­ вертыми парами ног, а половое отвестие лежит преанально. У Eutardigrada имеется клоака, локализованная преанально.

Тардиграды бесцветны и прозрачны. В падающем свете кажутся белыми. У неко­ торых видов тело окрашено экскретами, отлагающимися в кутикуле.

Для тардиград, как и для некоторых других мелких беспозвоночных (нематоды, коловратки), характерно постоянство числа клеток в организме. Покровы состоят из плоского эпителия и из многослойной, водопроницаемой и сильно набухающей кутикулы. У морских форм покровы тонкие, у обитателей мхов, напротив, их дор­ сальная часть сильно утолщается, так что образуются экзоскелетные пластинки. Ультрамикроскопическое исследование позволило установить, что кутикула может иметь сложное строение, обнаруживая до восьми слоев в поперечном сечении.

Полость тела, обширная и заполненная жидкостью, представляет собой миксоцель, результат слияния первичной и вторичной полостей друг с другом.