Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

ни). Как правило, наземные моллюски имеют широкую ползательную подошву Мантийная полость с богато разветвленной системой кровеносных сосудов («лег­ кое»), что позволяет дышать атмосферным кислородом. Имеется пара сократимых щупалец с глазами на их дистальных концах, и часто также еще с одной парой более коротких щупалец. Преимущественно травоядные животные, хотя среди слизней известны хищные формы.

Завоевание суши наземными улитками началось еще в Палеозое. В состав отряда входят три подотряда с 14 надсемействами и 41 семейством. В настоящее время они освоили широчайший спектр условий существования, приспособившись к пережива­ нию неблагоприятных условий, впадая для этого в анабиоз. Наиболее удивительны с этой точки зрения мелкие степные и полупустынные улитки из рода Zebrina с ракови­ ной размерами около 20 мм. Их численность, например, в таврических сухих степях, где буквально на каждой травинке висят два-три моллюска, потрясает. Они способны долгое время выносить прямые солнечные лучи благодаря раковинке белого цвета.

Наиболее широко известны такие представители отряда, как крупная улит­ ка Achatina fulica, исходным ареалом которой были влажные леса тропической Африки. Благодаря человеку этот сухопутный моллюск менее чем за 100 лет за­ воевал все тропические и субтропические районы земного шара, превратившись в серьезного вредителя сельского хозяйства и в излюбленное лакомство гурманов. Широко используется в исследовательской работе в качестве лабораторного жи­ вотного. Не менее известна виноградная улитка (Helixpomatia), популярная в ряде европейских стран как гастрономический деликатес. Этот изначально средиземно­ морский моллюск, также благодаря человеку, сейчас распространен почти по всей Европе, в том числе и в нашей стране. Еще римлянами была завезена в северную Африку, а в последние Столетия виноградная улитка попала в Северную и Южную Америку, где (особенно в последней) тоже широко распространена. Встречается на виноградниках, в садах, кустарниковых зарослях, лиственных лесах, предпочитая местности с известковой почвой. Главным потребителем виноградных улиток оста­ ется Франция —30-40 тыс>т в год.

Серьезными вредителями плодово-ягодных культур служат слизни (семейство Limacidae). Некоторые из них бывают очень крупными (Umax maximus достигает длины 15 см). Ущерб, наносимый ими растениям, может быть очень велик, а борьба со слизнями отнимает много сил и средств.

□ Класс Scaphopoda (Лопатоногие моллюски)

Это маленькая группа, насчитывающая около 350 видов. Размеры раковины ва­ рьируются от 0,2 до 13,5 см. Самый крупный из ныне живущих видов Fissidentalium vemedi.

Организация лопатоногих моллюсков (рис. 27) сформировалось в результате их приспособления к образу жизни микрофагов, зарывающихся в песок и питаю­ щихся обитателями интерстициали. Вытянутое тело моллюска заключено в трубча­ тую раковину в форме слегка изогнутого усеченного конуса («слоновый бивень»), на переднем и заднем конца которой имеются отверстия. Они могут закрываться до состояния крошечной поры благодаря сокращению краев мантии, которая образует две билатерально симметричные лопасти, охватывающие тело с двух сторон по всей его длине. Они свободны в начале онтогенеза, но позднее срастаются. Эпидермис мантии вырабатывает трубчатую раковину, которая у предков лопатоногих должна была быть двустворчатой. Благодаря своей трубчатой форме мантия образует две мантийные полости — на переднем и заднем концах тела, соединяющиеся между собой. Зона роста раковины располагается вдоль переднего края мантии. Раковина растет вперед.

Рис. 27. План организации лопатоногих моллюсков (класс Scaphopoda) (Kilias, 1967):

1 — ловчие щупальца; 2 — ротовое отверстие; 3 — нервная система; 4 — сердце; 5 — гонада; 6 — заднее ман­ тийное отверстие; 7 — нога; 8 — мантия; 9 — раковина; 10 — анальное отверстие; 11 — железа средней киш­ ки (печень)

Голова образует хоботообразный вырост, на вершине которого располагается ротовое отверстие. По бокам хоботка имеются базальные бугорки, образующие большое количества (часто более 130) ловчих щупалец, слегка расширяющихся дистально. Ниже головы лежит вытянутая нога. Она передвигает моллюска по принципу заякоривания: выдвигается вперед в суженном состоянии, затем рас­ ширяется, закрепляясь в грунте, и сокращением мышц-ретракторов подтягива­ ет остальное тело. Для этого на переднем краю ноги образуется круглая с изре­ занными краями подошва или — субтерминально — пара разворачивающихся лопастей-складок.

Мускулатура в виде пары тяжей между мантией и ногой. Имеется также слой мышц в околоротовом конусе, ретракторы ловчих щупалец и сфинктеры на перед­ нем и заднем краях мантии. Строение нервной системы близко к тому, что наблю­ дается у двустворчатых моллюсков: церебральные и плевральные ганглии тесно сближены, педальные ганглии широко раздвинуты. Имеются верхний и нижний буккальные ганглии. Тентакулярный отдел центральной нервной системы прак­ тически сливается с церебральным. Органы чувств развиты слабо из-за специ­ фического образа жизни лопатоногих моллюсков, зарывающихся в песок. Глаза и отдельные органы чувств отсутствуют. Известны статоцисты как орган ориента­ ции, хеморецепторные клетки на субрадулярном органе и ловчих щупальцах. На последних имеются также осязательные клетки.

Пищеварительная система начинается жесткой глоткой с подковообразными челюстями, располагающейся в головном отделе, и с радулой, которая состоит из рядов по пять зубчиков в каждом. Кишечник идет сначала назад, образуя расши­ рение, напоминающее желудок. В него впадает проток расчлененной на несколько лопастей печени —пищеварительной железы средней кишки. Из желудка пищева­

рительный канал опять идет вперед, делает петлю и открывается в мантийную по­ лость. Кровеносная система сильно редуцирована, без выраженных сосудов. Сердце без предсердий, лежит в маленьком перикарде. Специализированные органы ды­ хания отсутствуют. Кислород, растворенный в воде, извлекается из образуемого ресничками постоянного потока воды, проходящего через мантийную полость. Он входит через переднее и покидает полость через заднее отверстие. Имеются доль­ чатые парные почки, которые не связаны ни между собой, ни с перикардом. Гонада непарная, вытянутая вдоль задней трети тела. Специальных выводных протоков нет. Половые продукты по созревании выводятся через правую почку в мантийную полость и оттуда —наружу. Копулятивные органы отсутствуют.

Лопатоногие моллюски исключительно морские животные. Встречаются от уре­ за воды до глубин 7000 м. Образ жизни —зарывающийся. Предпочитают песчаные грунты. В песке сидят головой вниз, вогнутой стороной раковины вверх так, чтобы более тонкий конец раковины торчал из грунта. Питаются детритом, диатомеями, водорослями, фораминиферами, которых отлавливают с помощью околоротовых щупалец. Например, Dentalium entalis — европейский очень обычный вид—специа­ лизированный потребитель фораминифер.

Известны с Ордовика (500 млн лет). Распространены космополитически. В со­ став класса входят два семейства.

Бусы из денталиумов время от времени находят археологи в раскопках древних городищ или захоронений. Некоторые племена (тихоокеанское побережье Северной Америки от Ванкувера до Калифорнии и Новая Зеландия) использовали шнуры с нанизанными на них раковинками денталиумов в качестве средства оплаты, то есть денег. В Новой Зеландии раковинные деньги из денталиумов имели хождение до 1800 г. *

□Класс Bivalvia (= Lamellibranchiata, Pelecypoda или Двустворчатые моллюски)

Всостав класса входят более 20 000 видов. Размеры раковин —от 10 мм до 135 см. Самый крупный из современных видов —Tridacna gigas.

План организации двустворчатых моллюсков, как и у лопатоногих, тоже сложил­ ся под знаком приспособления к зарывающемуся образу жизни. Однако, в отличие от них, двустворчатые перешли к питанию органической взвесью (или планктонными организмами) из толщи воды и со дна с помощью фильтрации. Это, с одной стороны, привело их к очень сильному уклонению от плана строения гастропод, от которых они ведут происхождение, а с другой — отразилось в его однотипности в пределах класса. Различия между разными группами двустворчатых прежде всего затрагивают строение жабр, пищеварительной системы и раковины.

Тело двустворчатых моллюсков сжато с боков (справа и слева) и одето двумя свисающими сверху эпидермальными лопастями — мантийными складками, выра­ батывающими створки раковины, которые полностью прикрывают тело моллюска. Створки соединяются между собой с помощью мускулов-замыкателей. Благодаря этому створки раковины и края мантии прижимаются друг к другу настолько плотно, что могут полностью изолировать моллюска от окружающей среды. Считается, что голова у двустворчатых отсутствует, ротовое отверстие окружено парой ротовых ло­ пастей. Имеется вместительная мантийная полость, ограниченная боковыми склад­ ками мантии. Свободный край мантии жестче и плотнее остальной ее части и разде­ лен на три щупальцеподобные складки: секреторную, чувствительную и мускульную. Наружная складка (примыкающая к внутренней части раковины) —самая узкая. Ее верхняя поверхность выстлана эпителиальными столбчатыми клетками, которые вы-

Рис. 28. Разнообразие формы раковины у двустворчатых моллюсков на примере представителей отрядов Protobranchiata (А, Б) и Filibranchiata (В —О) (Kilias, 1993):

А — Nucula nucleus; Б — Solemya togata\ В — Area поае\ Г — Glycimehs glycimens; Д — Lima lima\ E — Isognomon isognomon; Ж — Septifer bilocularis; 3 — Plena hirundo\ И — Anotnia ephippium\ К — Lilophaga litophaga\ Л —Philobrya aviculoides\ M — Pecten jacobeus: H — Oslrea edulis\ О —Pinna nobilis

деляют наружный слой раковины —призматический. Она обычно не видна, так как закрыта растущим периостракумом.

Рот и анальное отверстие открываются в мантийную полость, в ней же находится нога, представляющая собой клиновидный вырост тела, и своеобразно измененная пара жабр.

Раковина двустворчатых очень вариабельна по форме (рис. 28). Обычно она более или менее вытянута и на своей внешней поверхности несет более или ме-

Левый

Задний

Рис. 29. Строение раковины двустворчатых моллюсков (Kilias, 1993):

А, Б — раковина моллюска Мегсепапа: А — вид сверху; Б — внутренняя поверхность правом створки; В—Е — формы замков раковины: В — таксодоптный замок Area с многочисленными одинаковыми зуб­ чиками; Г — изодоптный замок Spondylus с двумя зубцами и двумя ямками; Д — схизодоптный замок (левая створка) Neotrigonia с мощным средним главным зубцом; Е — гстеродонтпый замок Corbicula (пра­ вая створка) с главным и дополнительными зубцами; 1 — лунула; 2 — макушка; 3 — лигамепт; 4 —ареа; 5 — главный зубец замка; 6 — дополнительный зубец; 7 — мускул-замыкатель; 8 — мантийная или палли-

альная линия; 9 — мантийный синус; 10 — замочная ямка; 11 — зубец; 12 — срединный главный зубец

нее выраженную структуру в виде чешуек, бугорков, выступов и ребер, часто ярко и причудливо окрашена. Особенности внешних очертаний раковины и окраски ее поверхности служат характернейшей чертой строения для большинства видов. Самая старая часть раковины — макушка (рис. 29). Отчасти она образована эмб­ риональной раковиной. Рост раковины происходит по ее внешнему, вентральному краю. Суть его состоит в отложении кристаллов карбоната кальция на органическую (протеиновую) основу —матрицу. Как матрица, так и карбонат кальция выделяются

826 Зоология беспозвоночных

эпителием мантии в экстрапаллиальную жидкость —тонкий слой между мантией и внутренней поверхностью раковины. Рост прерывист по разным причинам: в уме­ ренной зоне —благодаря чередованию холодной зимы и жаркого лета. Зимой мол­ люск практически не растет, в результате чего образуются так называемые годовые кольца, позволяющие определять возраст моллюсков. В тропиках существуют иные условия замедления или ускорения роста раковины. Макушки обеих створок соеди­ нены упругим конхиолиновым мостиком (лигаментом), который не только скреп­ ляет створки между собой, но и служит пружиной, стремящейся раскрыть раковину. Она служит антагонистом мускулам-замыкателям. На внутренней стороне макушеч­ ной части раковины имеется так называемый замок. Это чередующиеся между собой выступы — «зубы», и углубления (см. рис. 29). Благодаря особенностям строения замка створки антисимметричны, то есть каждому зубу соответствует впадина на противоположной створке, и наоборот. В результате предотвращается возможность смещения створок по отношению друг к другу. Форма замка имеет очень важное таксономическое значение (типы замков —рис. 29 В—Е).

На гладкой внутренней стороне створок хорошо заметны места, где прикрепля­ ются мускулы замыкатели (см. рис. 29 Б). Их форма, размеры и расположение так­ же важный таксономический признак. Между ними тянется примерно параллельно краю раковины на некотором расстоянии от него, но часто более или менее изви­ листый шов или желобок. Он отмечает место, где мантия отступает от внутренней поверхности раковины (мантийная или паллиальная линия), прикрепляясь к ней мантийной мускулатурой. Ближе к заднему краю она образует углубление (мантий­ ный или паллиальный синус). Форма линии и синуса также имеют таксономическое значение. Свободные края мантии у моллюсков срастаются между собой, оставляя, как правило, три отверстия, ведущие в мантийную полость. Одно —ближе к перед­ нему концу тела —служит для выдвижения наружу ноги. Два других располагаются ближе к заднему концу тела или сдвигаются непосредственно на его задний конец. Самое заднее отверстие служит для выведения наружу воды, а лежащее перед ним — для входа воды в мантийную полость. В зависимости от особенностей строения мол­ люска, обусловленных его образом жизни, система поступления воды в мантийную полость и выведения ее оттуда заметно варьируется. На рис. 30-32 изображено внутреннее строение двустворчатых моллюсков, которые обитают в разных услови­ ях. Беззубка (Anodonta cygnea) демонстрирует наиболее широко распространенный среди двустворчатых образ жизни в мягком субстрате, спинной стороной вверх (см. рис. 30). Устрица ( Ostrea edulis) прикрепляется одной створкой к жесткому субстра­ ту, то есть лежит на боку (см. рис. 31). Наконец, обитающие на коралловых рифах тридакны (в нашем случае Tridacna сгосеа) обращены к субстрату дорсальной сторо­ ной, то есть фактически лежат на спине (см. рис. 32). Это приводит к той или иной степени редукции ноги (вплоть до исчезновения у устрицы) и к специальным адап­ тациям, обепечивающим поступление воды в мантийную полость и выведению ее из нее. На рисунках стрелками, направленными внутрь раковины, обозначены места поступления воды внутрь, а противополжными —места выведения воды из мантий­ ной полости. У многих моллюсков края мантийной полости разрастаются, образуя более или менее большой мускулистый вырост (сифон), внутри которого имеются два параллельных изолированных друг от друга канала, соответственно для вход­ ного и выходного потоков воды. Самый длинный сифон развивается у сверлящих или глубоко зарывающихся в грунт видов. Например, у Zirfaea crispata (рис. 33) или Cyrtopleura costata. Сифоны снабжены собственной мускулатурой и поэтому могут быть очень подвижными (см. рис. 33).

Мантийная полость двустворчатых моллюсков обширна, но подразделяется но­ гой на две части. Эти два отдела, соответствующие каждый одной из створок ракови-

Рис. 30. Внутреннее строение двустворчатых моллюсков: беззубка (Anodonta cygnea) (Kilias, 1993):

1- ротовое отверстие; 2 —передний мускул-замыкатель; 3 —церебральный ганглий; 4 —желудок; 5 —вы­ водное отверстие почек; 6 — перикардий; 7 — сердце; 8 —задний мускул-замыкатель; 9 — анальное отвер­ стие; 10 —отверстие выводного сифона; 11 —отверстие вводного сифона; 12 —нога; 13 —педальный ганг­ лий; 14 —кишечник; 15 — гонада; 16 —мантия; 17 — почка; 18 — правая жабра

Рис. 31. Внутреннее строение двустворчатых моллюсков: европейская устрица (Oslrea eclulis) (Kilias, 1993) (моллюск, как и в жизни, лежит на правой створке; удалены левые: створка, ротовая лопасть, часть мантии, а также жабра до стрелки 11\ нога полностью редуцирована):

1 — лигамент; 2 — ротовое отверстие; 3 — гонада; участок между 4 и 8 — отверстие выводного сифона; остальная, много более протяженная часть мантийной щели, служит вводным сифоном; 5 —левый крап мантии с двумя рядами папилл; 6 — мускул-замыкатель; 7 — анальное отверстие; 8 — шов, по которому левая и правая мантийные лопасти срастаются с жабрами, разделяя между собой вводной и выводной си­ фоны; 9 —левая мантийная лопасть; 10 — граница, по которой удалена левая мантийная лопасть; 11 — се­ редина основания обеих левых листков с водоносными каналами между пластинками жабр, ведущими в наджаберное пространство мантийной полости; 12 — внутренний листок правой жабры; 13 — висцераль­ ный ганглий; 14 — мантийный нерв; 15 — правый мантийный край с папиллами внешней и внутренней кромки; 16 — правая внешняя ротовая лопасть, отчасти прикрытая изнутри правой мантийной лопастыо;

17 —церебральный ганглий

Рис. 32. Внутреннее строение двустворчатых моллюсков: Tridacna crocea (Kilias, 1993). Моллюск обитает на твердом субстрате, вентральной стороной тела обращен вверх, как и на рисунке. Левые створка и ман­ тийная лопасть удалены:

1 — свободный край раковины; 2 — линия, по которой левая мантийная лопасть срастается с правой: 3 — анальное отверстие; 4 — правая кромка мантии; 5 — мускул-замыкатель; 6 —лигамент; 7 и 13 —соот- BITC'IBCHHO внутренний и наружный жаберные листки левой жабры; 8 — макушка; 9 — ротовое от верп не; 10 - околоротовые лопасти; 11 — рудиментарная нога; 12 —биссусныс нити

ны, симметричны относительно сагиттальной плоскости тела (то есть продольной), проходящей через макушку раковины и ее створки. По отношению к поперечной плоскости, проходящей через макушку раковины перпендикулярно к ее створкам, мантийная полость, напротив, дисимметрична благодаря тому, что ротовое отверстие и собирающие пищу придатки (губы, околоротовые лопасти) находятся в передней, а вода поступает обычно через сифон, располагающийся в задней части тела.

Главные мышцы двустворчатых моллюсков —уже упоминавшиеся выше муску­ лы-замыкатели, протянувшиеся поперек тела от одной створки к другой (см. рис. 3032). Каждый из них состоит из двух типов мышечных волокон: быстро и медленно сокращающихся. Последние требуют очень мало энергии для работы, но способны выдерживать большую нагрузку: до 12 кг на кв. см, в то время как быстрые —лишь 0,5 кг на кв. см. Благодаря этому моллюск может быстро захлопывать створки, а по­ том долго и успешно сопротивляться попыткам вскрыть их. Эти мышцы могут быть использованы и по-другому в зависимости от специализации моллюска. Например, для плавания (у гребешков Pectinidae) или для сверления (у корабельного червя Teredo navalis). Еще одна группа крупных мышц — мышцы-ретракторы ноги. Они прикрепляются к створкам раковины между мускулами-замыкателями, спереди и сзади лигамента. Их дистальные концы спускаются вниз, к переднему краю ноги, расходясь там веером и перекрещиваясь.

Нервная система двустворчатых моллюсков претерпела сильную централиза­ цию. Педальный отдел представлен только парой педальных ганглиев, соединенных педальной комиссурой. Ганглии часто сближаются настолько близко, что комиссура становится практически неразличимой. В тентакулярном отделе остается одна пара

1 2

Рис. 33. Строение спфонон у некоторых лиуетнорчатых моллюсков:

А - Zirfaea aispata (Kilias, 1967); Б —Mylilus edulis (Kilias, 1993): 1 — вводной сифон; 2 —выводной сифон; 3 —нога; 4 — бпссуспыс нити

тентакулярных коллективов, в месте отхождения на плевровисцеральных стволах образуются ганглии, которые имеют тенденцию слияния с церебральными. В резуль­ тате образуются цереброплевральные ганглии.

Вкачестве органов чувств функционируют пара осфрадиев и пара статоцистов, а

унекоторых двустворчатых моллюсков появляются многочисленные глазки, которые могут располагаться на разных частях тела. Кроме этого, многочисленные чувстви­ тельные клетки разбросаны по всей поверхности тела. Среди них преобладают меха­ но- и хеморецепторы. Особенно много их около ротового отверстия и околоротовых лопастей. Они иннервируются от церебральных ганглиев. Скопления этих клеток имеются также около сифопальных отверстий и по краю мантии, где могут образовы­ вать маленькие щупики, как, например, у морских гребешков (Pectinidae), у которых на внешнем крае мантии такие щупики чередуются с маленькими, просто устроенны­ ми глазками (рис. 34). Главная функция осфрадиев —оценка качества воды.

Пищеварительная система двустворчатых устроена относительно просто (см. рис. 30). Ротовое отверстие представляет собой горизонтальную щель, располага-