Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 55. План организации Echiurida (А, Б — Kilias, 1993; В — Ливанов, 1940):

А —самка: 1 — шстинковыс* мсмпки; 2 - метанс'фридии; 3 - губа пефростома; 4 — вентральным кровенос­ ный сосуд; 5 — нервный ствол; 6' — гонада; 7 —латеральный кровеносный сосуд хоботка; 8 —медиальный кровеносный сосуд хоботка; 9 — фарипке; 10 —дорсальный кровеносный сосуд; 11 — нейропнтестимальный кровеносный сосуд; 12 — пищевод (эзофагус); 13 —средняя кишка; 14 —анальные придатки; 15 —це- кум; 16 —мерцательный желобок; 17 - клоака; Б - метанефридии Acanthobonelia rollandae с самцами (г): 1 — яйца; 2 —нефростом; В —план организации самца Bonellia viridis: 1 — проток семенника; 2 —семенник: 3 —ресничная воронка; 4 — метанефридии; 5 — окологлоточное нервное кольцо; 6' — щетинковый мешок; 7 —брюшная нервная цепочка; 8 — средняя кишка с заметной более тонкой дополнительной кишкой; 9 -

целом; 10 —спермин на разных этапах развития

косые слои мышц; лишь у Ikeda продольная мускулатура лежит снаружи от кольце­ вой. Между карманами с вентральными щетинками у многих видов тянутся сильные узкие ленты мышц —интербазальная мускулатура.

Нервная система слабо централизована и состоит из очень длинного глоточного кольца, которое тянется от ротовой области до переднего конца хобота и позади рта переходит в непарный (но парно закладывающийся) брюшной ствол. Ганглиозные клетки разбросаны во множестве по всей длине нервных стволов. Органы чувств от­ сутствуют, лишь на хоботке и туловище разбросаны чувствительные папиллы.

Пищеварительная система напоминает запутанный клубок и у многих видов в 8-10 раз превышает длину туловища (рис. 55 А). Рот лежит у основания простомиума, чаще всего внутри воронкообразного углубления и в него впадает ресничная бо­ роздка хобота. Она ведет в эктодермальную переднюю кишку, которую обычно под­ разделяют на четыре отдела (фаринкс, эзофагус и т. п.). За ним следует энтодермальная, многократно закрученная средняя кишка, большая часть которой находится в

882 Зоология беспозвоночных

Зрелые самцы Bonellidae окрашены в зеленый цвет или бесцветны, обычно похо­ жи на планарий, и их длина составляет лишь 1 -3 мм (см. рис. 55 В). У Acanthobonellia они достигают 60 мм и напоминают нематод (рис. 55 Б). Хоботок у самцов всегда не развит. Вентральные щетинки могут иметься или отсутствовать, эпидермис иногда ресничный. Под эпидермисом, как и у самок, имеются слои кольцевой, продольной и косой мускулатуры. В первично обширной полости тела с боковых сторон столько мускулатуры, что образуются многочисленные латеральные карманы. Они заполнены бесцветной полостной жидкостью с жиросодержащими тельцами и развивающимися спермиями. Кишечник замещается слепо замкнутым мешком из энтодермы, аналь­ ное отверстие отсутствует. В передней части туловища внутри паренхимы заключе­ ны пара протонефридиев, которые исчезают по достижении самцом половозрелости. В задней части туловища имеется пара метанефридиев. Экскреторный орган отсутс­ твует. Мужские половые клетки возникают в окружении клеток на брюшной стороне перитонеума. Они остаются в целоме и по мере созревания через большие ресничные воронки поступают в семенные мешки, которые занимают у самцов то же положение, что передняя кишка у самок, и онтогенез показывает, что они —гомологи околоротового отдела кишечника. Сперматозоиды выводятся через ротовое отверстие. У сам­ цов Bonellia viridis имеется лишь один семенной мешок, но у других родов их может быть до пяти, причем каждый снабжен собственной воронкой.

Половые клетки покидают гонады в незрелом состоянии и дозревают в целоми­ ческой полости. Они поступают в метанефридии передней части туловища и выме­ тываются. В период размножения зрелые яйца или сперматозоиды при поступлении в воду более или менее равномерно распределяются внутри популяции, что обеспе­ чивает возможность оплодотворения.

Зрелые самцы Bonellidae живут обычно в метанефридиях самок. Здесь про­ исходит оплодотворение в тот момент, когда яйца поступают в метанефридий.

УAcanthobonellia pirotanensis самцы могут в течение недели жить в воде вне самок и потом активно возвращаться в нее.

Уэхиурид имеется планктонная личинка, напоминающая трохофору полихет.

Утех видов, у которых яйца богаты желтком, наблюдается почти прямое развитие.

Упрочих развивается личинка, ведущая себя как хищник, который может нападать на добычу с размерами тела, сравнимыми с размерами личинки.

Целомическая полость закладывается вначале как парное образование, но при­

знаков сегментации не наблюдается ни на одном из этапов развития.

Очень интересен метаморфоз у личинок Bonellia viridis. Он протекает по-разному у самцов и самок в соответствии с сильным половым диморфизмом у обоих полов. Лецитотрофная личинка с большим количеством запасов желтка в средней кишке, ведущая пелагический образ жизни лишь очень короткое время, в противополож­ ность другим личинкам (планктотрофным) эхиурид, не имеет ротового отверстия и связи между передним и средним отделами кишечника. Ее мезодермальные полоски не образуют целомических полостей, а заполнены паренхимой. Если по достижении возраста 16 дней личинка не наталкивается на женскую особь, она после оседания на грунт превращается в самку. Напротив, когда личинка оседает на уже дифферен­ цированную самку, она тотчас прикрепляется на ее хоботке и развивается потом под воздействием его секретов. Уже через 7-10 часов исчезают ресничные венчики, хотя остальные реснички остаются. Ротовое отверстие оказывается лежащим вбли­ зи конца тела. Кроме этого исчезает полость целома, заполняющаяся паренхимой. Уже через два дня появляются клетки с первыми признаками сперматогенеза. Эти «хоботковые личинки» развиваются как самцы. Через 4-5 дней они открепляются и мигрируют из хоботка в переднюю кишку самки, в которой можно обнаружить до 85 таких карликовых самцов, не превышающих 3 мм длины. Питаются ли они здесь

884 Зоология беспозвоночных

□ Класс Phoronida

Форониды — зарывающиеся животные, размеры которых варьируются от 1,5 (Phoronis ovalis) до 45 см (Phoronopsis californica). Для них характерно удлиненное, типично червеобразное тело. Они живут в узких ходах других зарывающихся живот­ ных, а также в трубках, которые образованы затвердевшим хитиноподобным секре­ том эпителия (рис. 56). Стенки трубок сами по себе прозрачны и эластичны, однако у некоторых видов инкрустированы и укреплены частичками грунта, склеенными вы­ деляемым покровами секретом. Туловище примерно цилиндрической формы и может быть подразделено на три отдела: передний, задний и ампулу (рис. 56 А). Передний отел туловища —самая длинная часть тела форонид. Он характеризуется складчаты­ ми покровами и способностью сокращаться, уменьшаясь примерно в два раза и втяги­ вая тело форониса в трубку. Задний отдел туловищи имеет наибольшую толщину по сравнению с другими частями тела, с полупрозрачными покровами, сквозь которые

Big?*.

Рис. 57. План организации форонид (Ливанов, 1963, с изменениями):

А - вид сбоку; Б — передний конец тела; 1 — щупальце; 2 — кровеносный сосуд щупальца; 3 — эпистом; 4 — лофофорный орган; 5 — ротовое отверстие; 6 — окологлоточное нервное кольцо; 7 — кровеносное кольцо; 8 — диафрагма; 9 —боковой кровеносный сосуд; 10 —туловищный (постдиафрагмальпый) целом; 11 —стенка тела туловища; 12 —стенка тела ампулы; 13 — семенники; 14 —кровеносный плексус кишеч­ ника; 15 — желудок; 16 —лофофор; 17 —анальное отверстие; 18 — нефридий; 19 —спинной кровеносный

сосуд; 20 —яичники; 21 — восходящая часть петли кишечника; 22 — пефропора

фор предствляет собой две спиральные многоярусные башни, каждая из которых образована 4-7 оборотами спирали. У форонид различают пять типов строения лофофора: овальный, подковообразный, переходный к спиральному (0,5 оборота), спи­ ральный (с 1-4 оборотами) и хеликоидальный. Сзади над ртом располагается склад­ ка стенки тела наподобие головной лопасти —эпистом. Он служит отсекателем для попавших в ловушку пищевых частиц, направляя их прямо в ротовую щель. Эпистом

886 З о о л о г и я б е с п о з в о н о ч н ы х

придает законченность характерной морфоанатомической структуре переднепорошицевых —лофофору (рис. 57 Б).

За лопастью эпистома располагается пара железистых и чувствительных при­ датков, так называемые лофофорные органы, позади них — два нефридиальных отверстия, а за ними, медиально — анус. Такое расположение анального отверстия и экскреторных органов очень типично для трубкоживущих и норных животных. Оно имеет важное санитарное значение: вода, окружающая тело животного внутри трубки, не загрязняется отбросами из кишечника или экскреторных органов. Аналогичные адаптации имеются у кольчатых червей и у сипункулид (см. рис. 57).

Покровы представлены эпидермисом, сложенным столбчатым железистым эпи­ телием, прикрытым очень тонкой кутикулой. В эпителии имеются нервные оконча­ ния и многочисленные железистые клетки, вырабатывающие хитин трубки и слизь. Обращенная внутрь поверхность щупалец ловчего аппарата тесно усажено реснич­ ными клетками. Под эпидермисом лежат базальная мембрана, затем тонкий слой кольцевой и толстый — продольной мускулатуры. Последняя наиболее мощно раз­ вита в переднем туловищном отделе, где она образует характерные складки, свиса­ ющие в полость тела. У форонид существуют четыре типа продольной мускулатуры: перьевидная, кустистая и два типа синцитиальной, которая характерна только для одного вида: Phoronis pallida.

Целом подразделяется на два отдела: туловищный и щупальцевый (некоторые авторы считают, что эпистом тоже имеет отдельную маленькую целомическую по­ лость) (рис. 57 А). Туловищный целом служит, прежде всего, опорным образованием для мускулатуры стенки тела, но ему присущи и вторичные функции: экскреторная, половая и трофическая. В обширной целомической полости туловища на срединном дорсовентральном мезентерии подвешена петля кишечника. Передняя нисходящая часть петли сопровождается, кроме медианного, одним или^вумя (правым и левым) боковыми мезентериями (рис. 57 А, 58 А). Щупальцевый целом — это специально обособленный участок, служащий в качестве опорного аппарата щупалец. Он отделен от туловищного целома хорошо развитой перегородкой, которую называют диафраг­ мой. Между двумя слоями целотелия отсутствует мускулатура. Следовательно, диа­ фрагма не диссепимент. Она вентрально прикрепляется к стенке передней части тела непосредственно позади основания щупалец, а дорсально —позади лопасти эпистома и лофофорных органов. Вследствие этого весь лофофор оказывается заполненным преддиафрагмальной частью целома. В каждое щупальце входит, соответственно, целомический канал, содержимое которого (целомическая жидкость) обеспечивает расправленное состояние щупалец. Сокращение щупальца происходит благодаря со­ кращению мышечных волокон, подстилающих покровный эпителий (рис. 58 Б). Это напоминает отношения, которые мы наблюдали у сипункулид.

Глоточный отдел кишечника пронизывает диафрагму. Короткие глотка и пищевод выстланы мерцательным эпителием. Далее следует нисходящая петля кишечника, постепенно расширяющаяся и переходящая в объемистый желудок. Он располага­ ется в расширенном заднем отделе туловища. Эпителий желудка по бокам имеет два валика, клетки которых способны к внутриклеточному пищеварению. Восходящая часть петли тонкая и выстлана мерцательным эпителием. Такая простая пищевари­ тельная система адаптирована к перевариванию органических частиц, склеенных слизью (мукусом), выделяемой железистыми клетками тыльной стороны щупалец.

Кровеносная система состоит из двух кольцевых сосудов, окружающих глотку и тесно прилегающих друг к другу. Из них верхнее кольцо связано со спинным не­ парным приносящим сосудом, а нижнее — с парой боковых относящих. С боков оба кольца оттянуты в петлю, идущую в основание завитка лофофора. От этой последней, как и от всего двойного глоточного кольца, в каждое щупальце отходит уже, соответс-

Рис. 58. Детали ннутрсннего строения и метаморфоз форомил (R. Brusca, G. Brusca, 2002):

А и Б —поперечные срезы через туловище и щупальце: 7 и 77 — спинной и боковой кровеносные сосуды; 2 —сосудистый плексус кишечника с гонадами; 3 —продольная мускулатура; 4 — железистые клетки; 5 — эпидермис; 6 —боковые гигантские нервные волокна; 7 и 10 — нисходящая и восходящая петли кишечни­ ка; 8 — целом; 9 — мезентерий; 12 — кольцевая мускулатура; 13 — эритроциты; 14 — кровеносный сосуд щупальца; 15 — нерв щупальца; В — строение метанефридия: 7 — нефропор; 2 — малый и 3 — большой нефростомы; 4 — проток нефридия (нефродукт); Г—Е — этапы метаморфоза актинотрохи: 7 — прсоральиый капюшон; 2 — брюшное внячивание; 3 — апикальный венчик чувствительных ресничек; 4 — ротовая полость; 5 — желудок; 6 — кишечник; 7 — ларвальные щупальца; 8 — вывернутое брюшное впячиванпе;

9 —закладка взрослых щупалец; 10 —анальное отверстие; 77 — кишечник; 12 —туловище

твенно, по паре сосудов, в основании щупальца сливающихся и дающих единствен­ ный щупальцевый сосуд. Последний слепо заканчивается. В результате собственного тока крови в щупальце нет. Происходят ее реверсивные движения. В теле форонид имеются три сосуда —правый и левый латеральные, и медиальный, но у всех видов кроме одного (Phoronis ovalis, самый мелкий вид), один из сосудов (правый) редуци­ рован на большей части длины тела. Сосуды идут вдоль нисходящей ветви кишечни­ ка. Передняя часть спинного сосуда ритмически сокращается, выполняя функцию пропульсаторного органа («сердце»). Они дают ветви к стенке среднего отдела ки­ шечника и образуют на стенке желудка кишечное кровеносное сплетение. Спинной сосуд несет кровь от лофофора, а боковой —к лофофору. Боковой сосуд имеет боль­ шое количество слепых веточек, которые образуют капиллярную сеть между клетка­

888 З о о л о г и я б ес п о зв о н о ч н ы х

ми гонады. Восходящая ветвь кишечника лишена кровеносных сосудов. В результате эта часть кишечника выполняет функцию только выводного протока для неперева­ ренных остатков пищи (см. рис. 57 А).

Специальных органов дыхания нет. Их роль выполняют щупальца лофофора. Экскреторная система состоит из двух метанефридиев, находящихся в туловище

иоткрывающихся в туловищный целом. Строение их варьируется у разных видов и

уотдельных видов на разных этапах репродуктивного цикла. Но обычно каждый из метанефридиев снабжен двумя ресничными воронками-нефростомами: маленьким

иочень большим. Они сидят на основании нефродукта (выводного канала), откры­ вающегося нефропорой сбоку и впереди от ануса. Метанефридии служат также для выведения наружу гамет (рис. 58 В).

Нервная система упрощена, что, вероятно, —следствие сидячего образа жизни. Все ее элементы залегают в толще покровного эпителия. Она состоит из относитель­ но рыхлого скопления ганглиозных клеток и волокон дорсально от эпистома (голо­ вной мозг) и лежащего базально в покровном эпителии окологлоточного нервного кольца. От него иннервируются щупальца лофофора и продольные мышечные пучки туловища. У основания лофофорных органов имеется по более плотному сгущению нервных клеток.

Впокровах туловища имеется лишь нервное сплетение, связанное с рассеянными по всему телу чувствительными почками. Продольных нервных стволов нет. Вместо них есть пара (левый и правый) гигантских нервных волокон, из которых одно (обыч­ но правое) редуцировано. Начинаясь в головном мозгу, они перекрещиваются и отхо­ дят от брюшного участка нервного кольца. Далее они залегают в кожно-мускульном мешке. Одно из волокон лежит вентрально, другое несколько сбоку, соответственно прикреплению мезентериев кишечника. Эти волокна отсутствуют лишь у карлико­

Уфоронид имеются и половое, и вегетативное размножение. Существуют и раз­ дельнополость, и синхронный гермафродитизм. Вегетативное размножение осущест­ вляется чаще всего поперечным делением. Это, вероятно, следствие способности форонид к регенерации и даже автотомии некоторых частей лофофорного аппарата, который, выступая над субстратом, подвержен наибольшей опасности со стороны хищников. Для некоторых видов форонид описывают почкование.

Гонады представляют собой утолщение перитонеального эпителии вокруг крове­ носного сплетения. Совокупность генеративной ткани и кровеносных сосудов назы­ вается вазоперитонеальной тканью. Гаметы созревают окончательно в туловищном целоме и выводятся наружу через нефропор. Самки Phoronis ovalis автотомируют лофофорный отдел и крупные яйца, не проходящие через сечение трубки метанеф­ ридия, выходят наружу через образовавшееся отверстие. Оплодотворение наружное.

УPhoronopsis harmeri и Phoronis ijimai самцы с помощью лофофорного органа форми­ руют сперматофор, который переносится на лофофорный орган самки, где образует­ ся так называемая нидаментальная железа. Сперматофорная масса переносится на лофорный аппарата самки, там она прорывает стенку щупалец, проникая в щупаль­ цевый целом. Затем она растворяет диафрагму и попадает в туловищный целом, где

ипроисходит оплодотворение.

Убольшинства видов яйца бедны желтком и из них выходит планктонная личин­ ка актинотроха. У видов с внутренним оплодотворением яйца лучше снабжены жел­ тком и демонстрируют укороченное развитие. Богаче всего желтком яйца Phoronis ovalis. Ее яйца развиваются внутри материнской трубки, и вылупившиеся личинки имеют очень короткий период планктонной жизни.

Приведенное выше описание создает впечатление странности плана организации некоторых систем органов. Эти странности характерны и для пищеварительной, и

для нервной, и для кровеносной системы. Но они очень хорошо объясняются особен­ ностями ранних этапов онтогенеза форонид.

Пелагическая личинка форонид — актинотроха (рис. 58 Г—Е) — билатерально симметрична. Ротовое отверстие располагается вентрально близ переднего конца тела. Пищеварительная система сквозная, анальное отверстие открывается на заднем конце тела. Оно окружено кольцом ресничек. Непосредственно позади ротового от­ верстия образуется мерцательное кольцо, дающее затем длинные щупальцеобразные выступы. Благодаря им рот приобретает форму воронки, с боков и вентрально огра­ ниченной щупальцами, а сверху словно капюшоном прикрытой апикальным концом личинки. Полость тела образована целомом, передний отдел которого соответствует щупальцам, то есть пространственно отвечает преддиафрагмальному целому взрос­ лых, а задняя охватывает кишечник. Там располагается пара типичных протонефридиев с пучками соленоцитов.

Непосредственно позади щупалец медиовентрально постепенно начинает обра­ зовываться впячивание стенки тела (рис. 58 Г). Оно быстро увеличивается в разме­ рах. Складывается впечатление, что в полости тела личинки, как ввернутый палец перчатки, лежит трубка, прикрепляющаяся к стенке тела вентрально. Затем личинка перестает двигаться, трубка выворачивается наружу до половины и личинка опуска­ ется на дно (рис. 58 Д, Е). Начинается быстрое формирование тела взрослого червя. Основание вывернутой трубки быстро растет и в него вдается петлей средний от­ дел кишечника. Затем выворачивается остальная часть трубки, образуя самый зад­ ний расширенный конец туловища. Налицо два процесса. Первый — образование прикрепительного аппарата, который служит вместилищем внутренних органов. Одновременно идет второй процесс: преоральный конец тела форониса резорбируется, появляются выпячивания целома, и, независимо от личиночных, развивают­ ся щупальца взрослого животного и лофофорный отдел целома. Спинная сторона личинки практически не растет, превращаясь в результате в передний конец червя. Следовательно, продольная ось тела личинки, которая гомологична продольной оси всех червей, не совпадает с продольной осью взрослого форониса. Выпячивание раз­ росшейся вентральной стороны тела, выполняющее у форонид функцию туловища — новообразование, служащее в первую очередь для укрытия животного в субстрате и прикрепления к нему. Именно этими перестройками и было вызвано появление внутренней асимметрии у форонид, описанной выше.

Форониды — маленькая группа, насчитывающая лишь 10 видов, чей таксоно­ мический статус считается твердо установленным, и еще нескольких видов с пока сомнительным статусом. Они подразделяются в два рода — Phoronopsis и Phoronis. У первого имеется эпидермальная складка (воротничок), располагающаяся под лофофором вдоль внешнего ряда щупалец и окружающая кольцевое нервное сплете­ ние. Виды рода Phoronis лишены воротничка. Все виды характеризуются очень широ­ кими прерывистыми ареалами, захватывающими несколько океанов. Это говорит о древности форонид. Несмотря на это, форонисы не производят впечатление вымира­ ющей группы. Все известные сейчас виды — обитатели верхней части щельфа на глу­ бинах от уреза воды до 120 м, но чаще всего до 30-50 м. Их можно подразделить на две группы: сверлящие и обитатели песчаных грунтов. Первые поселяются в толще раковин моллюсков и камней, а вторые —в песке. Большинство из них зарываются вертикально в более или менее мягкий грунт (песок-илистый песок). Phoronis austra­ lis селится в стенке трубок, которые делают зарывающиеся бесскелетные коралловые полипы из рода Cerianthus. Длина трубки цериантусов достигает 1 м и в ее стенке могут обитать до 100, но чаще всего 20-50 форонисов. Phoronis hippocrepia предпочи­ тает жить в сообществах так называемых инкрустирующих гидробионтов (в пустых раковинах двустворчатых, кораллах Caryophylla, в створках усоногих (морских желу­