Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

730 Зоология беспозвоночных

димых зачатков крыльев, а их ротовые органы устроены совершенно по-иному, неже­ ли у взрослых. Органы личиночной стадии этих насекомых, не свойственные взрос­ лым особям, называются провизорными.

Особое место занимают личинки стрекоз, поденок и веснянок. Они имагообразны, с фасеточными глазами, но имеют провизорные органы (жабры и пр.), поскольку живут в воде. Таких личинок зовут наядами.

После вылупления из яйца личинка голометаболического насекомого некоторое время может не питаться, так как продолжает потреблять остатки эмбрионального желтка. После его исчезновения и выделения экскрементов личинка начинает актив­ но питаться и расти. Как и у всех членистоногих, рост сопровождается линьками. У разных насекомых количество линек у личинки различно. Оно варьируется от трех (мухи) или четырех-пяти (многие бабочки) до 25 у поденок. После каждой линьки личинка вступает в следующую стадию или возраст. Соответственно числу линек на­ ходится число возрастов у личинок.

Увеличение массы тела после каждой линьки иногда подчиняется простой матема­ тической закономерности: геометрической прогрессии со знаменателем 2. Например, после пятой линьки масса личинки возрастет в 24, то есть в 16 раз. Но у некоторых насекомых эта закономерность не соблюдается. Например, у тутового шелкопряда за пять возрастов развития личинки ее масса возрастает в 10 000 раз!

Различают три типа личинок голометаболических насекомых. Камподеовидные - подвижные, обычно темноокрашенные личинки с плотными покровами и тремя парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой, часто со ще­ тинками на заднем конце тела: жуки жужелицы, плавунцы, некоторые ручейники. Червеобразные — малоподвижные, часто светлоокрашенные личинки, лишенные грудных и брюшных ног: двукрылые, многие перепончатокрылые —наездники, пче­ лы, осы, муравьи; некоторые имеют только три пары недоразвитых грудных ног — многие жуки. Гусеницеобразные или эруковидные —умеренно подвижные личинки с тремя парами коротких грудных ног и 2-8 парами брюшных ног (личинки скорпи­ оновых мух, бабочек, ложногусеницы прядильщиков).

У голометоболических насекомых личинка после периода интенсивного пита­ ния и роста переходит в фазу куколки. Ее характерная особенность —неспособность питаться. У большинства насекомых куколка пребывает в неподвижном состоянии. В это время она живет за счет накопленных питательных веществ, а внутри куколки происходят процессы внутренней перестройки личиночного организма в организм взрослой особи. Внешне куколка не похожа на имаго, хотя и имеет некоторые чер­ ты внешнего строения взрослой особи —зачатки головы, усиков, фасеточных глаз, конечностей. Часто перед окукливанием личинка окружает себя коконом. Обычно он состоит из шелка, но в его состав могут входить пищевые остатки или выделе­ ния мальпигиевых сосудов. В процессе перестройки организма куколка проходит два этапа: гистолиза и гистогенеза. На первом этапе происходит уничтожение личи­ ночных органов. В этом принимают активное участие гемоциты, которые фагоцити­ руют распадающиеся ткани и клетки. Гистолиз не затрагивает только нервную и ре­ продуктивную системы. В результате гистолиза образуется недифференцированный клеточный материал, который и служит источником для построения органов взрос­ лого животного. Огромное значение в процессе гистогенеза играют так называемые имагинальные диски — группы гиподермальных клеток. Они закладываются еще в процессе личиночной жизни и служат как бы затравкой для возникновения имагинальных тканей и органов.

После завершения этого процесса оболочка куколки разрывается и взрослое жи­ вотное вылупляется. Во взрослом состоянии он уже не линяет и не растет до самого конца жизни.

ТАКСОНОМИЯ

Современная макросистематика насекомых по своей структуре не только отли­ чается от системы насекомых, принятой еще 30 лет назад (например, в учебнике по энтомологии Г. Я. Бей-Биенко), но и от таковой прочих членистоногих и беспозво­ ночных вообще. Это относится, например, к количеству отрядов, увеличившемуся на два. Но, главное, общепринятый таксономический статус в современной системе насекомых присваивается лишь таксонам от отряда и ниже. Таксоны между классом и отрядами не обозначены (надотряды, подклассы и тому подобное других беспозво­ ночных). Новая система еще как бы не устоялась. Разные авторы (например, Клюге, 2000, и авторы тома Insecta в немецком руководстве по специальной зоологии, вы­ шедшем в 2003 г.) принимают несколько отличающиеся друг от друга системы. Мы в данном учебнике используем систему, изложенную в немецком руководстве.

Класс Insecta объединяет 36 отрядов. В рамках учебника невозможно даже вкрат­ це описать каждый из них, поэтому, приведя список таксонов, мы будем останавли­ ваться лишь на некоторых из них.

СИСТЕМАТИКА КЛАССА INSECTA

Ellipura

1.Отряд Protura

2.Отряд Collembola Cercophora

3.Отряд Diplura Ectognatha

4.Отряд Archaeognatha

Dicondylia %

5.Отряд Zygentoma Pterygota

Archypterigota

6.Отряд Ephemeroptera Metapterygota

7.Отряд Odonata Neoptera

Polyneoptera

8.Отряд Plecoptera Pliconeoptera

9.Отряд Notoptera

10.Отряд Mantophasmatodea

11.Отряд Embioptera

12.Отряд Dermaptera Dictyoptera

13.Отряд Mantodea

14.Отряд Blattoptera

15.Отряд Isoptera Ortrhopterida

16.Отряд Phasmatodea

17.Отряд Saltatoria Eumetabola

Paraneoptera

18.Отряд Zoraptera Acercaria

Micracercaria

19.Отряд Psocoptera

20.Отряд Phthiraptera

21.Отряд Thysanoptera Hemiptera

22.Отряд Auchenorrhyncha

23.Отряд Sternorrhyncha

24.Отряд Heteroptera

25.Отряд Coleorrhyncha Holometabola

Coleopterida

26.Отряд Coleoptera

27.Отряд Strepsiptera Neuropterida

28.Отряд Raphidioptera

29.Отряд Megaloptera

30.Отряд Neuroptera Hymenopterida

31.Отряд Hymenoptera Mecopterida Amphiesmenoptera

32.Отряд Trichoptera

33.Отряд Lepidoptera Anrliophora

34.Отряд Siphonaptera

35.Отряд Mecoptera

КРАТКИЙ ОБЗОР ОТРЯДОВ НАСЕКОМЫХ

В состав Elliplura входят два относительно не больших отряда (Protura и Collembo1а), объединяющих около 8000 видов. Это очень мелкие, первично бескрылые насеко­ мые. Их челюстные придатки лежат в специальных карманах (энтогнатные насекомые). Глаза редуцированы. На брюшке имеются рудименты членистых конечностей. Самые древние ископаемые коллемболы известны с Девона (400 млн лет). Отряд Collembola более богат видами (7300) и шире известен (рис. 74). Колемболы имеют длину преиму­ щественно 1-2 мм, максимально —9 мм ( Tetrodontophora bielanensis, «рисовый коллембола»). На трех сегментах шестичленистого абдомена коллембол имеются дериваты брюшных конечностей, превращенных в специальные органы: вентральную трубку ретинакулюм и очень характерную для коллембол прыгательную вилку.

Коллемболы очень разнообразны, но в зависимости от биотопа обитания они об­ разуют несколько характерных жизненных форм. Относительно крупные, хорошо пигментированные, сильно опушенные или покрытые чешуйками виды с длинными конечностями живут в разных биотопах, разбросанных от поверхности грунта до вер­ шин деревьев. Компактные, сильно пигментированные виды с мощными длинными конечностями обитают в неровностях поверхности грунта. Мелкие, бледно окрашен­ ные и слепые формы с почти червеобразным телом, короткими антеннами и ножками, а также с редуцированной прыгательной вилкой обитают в мелких пустотах почвы. Многочисленны среди коллембол пещерные обитатели. Питаются бактериями, плен­ ками водорослей и гифами грибов, то есть они преимущественно микрофитофаги. Но могут также употреблять в пищу опавшую листву, мертвые растения, фекалии, пыльцу и цветочный нектар, а также доступные для них пищевые объекты животного происхождения (яйца, других коллембол, коловраток, тардиград). Настоящие хищ-

7 8 9 10

Рис. 74. Отряд Collembola. Морфология и анатомия (Gruner. 1993):

1- антенна; 2 —центральная нервная система; J — постантеннальный орган; 4 —глазок (оцеллюс); 5 — омматидии; 6 — губная почка; 7 — средняя кишка; 8 —спинной сосуд; 9 — остин; 10 — гонада; 11 —анальное отверстие; 12 —половое отверстие; 13 — мандибула; 14 — максилла; 15 —околоротовой конус; 16 — вент­ ральная трубка; 17 —ретинакулюм; 18 —прыгательпая вилка

ники среди коллембол очень редки. Экологический успех достигается коллемболами, в частности, благодаря их способности к длительным голодовкам.

Коллемболы могут быть очень многочисленными. Плотность их поселений может достигать на песчаном грунте или на пашне 10 000 экз. на кв. м., а в лесах умеренной зоны —50-100 тысяч экз. на кв. м. Благодаря этому коллемболы оказывают заметное влияние на состав органики в грунте. Могут они служить и индикатором загрязнения почв пестицидамиЛЧекоторые крупные виды могут оказаться вредителями, усилен­ но поедая не только пыльцу, но и молодую листву культурных растений.

К Cercophora относится единственный отряд Diplura (рис. 75). Это маленькая для насекомых группа (около 850 видов). Преобладающие размеры насекомых 4-12 мм, самый крупный вид Atlasjapyx atlas достигает длины 58 мм. В группу входят эндогнатные, первичнобескрылые насекомые с членистыми антеннами и 10-членистым абдоменом. Все современные представители группы слепые, с вытянутым гомономно расчлененным телом. Это хищные или всеядные обитатели неровностей и щелей в грунте.

К первичнобескрылым насекомым со свободно лежащими челюстными придат­ ками относятся еще представители Ectognatha с отрядом Archaeognatha (450 видов с длиной тела 10-23 мм) и Dicondylia с отрядом Zygentoma (425 видов с длиной тела 1,4-20 мм, а вместе с придатками до 76 мм). Это космополиты, обитатели укромных мест. Представители второго отряда известны тем, что питаются различными изде­ лиями человеческих рук, иногда столь малопривлекательными, как пергамент. Это создало для некоторых видов репутацию довольно серьезных вредителей.

Все прочие насекомые относятся к Pterygota, то есть летающим насекомым. К древнекрылым или Archipterigota относится отряд Ephemeroptera, всем широко известные поденки (рис. 76). В отряд входит около 2500 видов. Размеры тела ва­ рьируются от 2-3 до 50 мм (мадагаскарский представитель рода Proboscidaplocia). Преобладающие размеры около 10 мм. Для них характерны бескрылые личинки, жи­ вущие в воде. Взрослые ведут наземный или воздушный образ жизни, их ротовые придатки редуцированы и непригодны к захвату и переработке пищи, поэтому во взрослом состоянии эти насекомые не питаются. Имеют чаще всего две пары крыль­ ев с группами типичных жилок. На передних крыльях имеется костальная перемыч­ ка. Задние крылья всегда маленькие, нередко полностью редуцированы. Сочленение крыльев с телом таково, что (как и некоторые стрекозы) поденки не могут их сложить

Рис. 75. Представители отряда Diplura (Gruner, 1993):

А — Anajapyx vesiculosus', Б — Campodea staphylinus; В —Japyx sp.

вдоль спинной стороны. На заднем конце тела есть две пары церок, у некоторых се­ мейств имеется также непарная терминальная нить.

Большая часть жизненного цикла поденок приходится на личиночный пери­ од и протекает в воде. Известны пять основных жизненных форм: зарывающиеся, обитающие в разных типах речного дна, — от мелко гравийного до илистого, реже вдоль берегов. Встречаются виды, сверлящие затонувшие древесные стволы, обита­ ющие под или между камнями. Свободноплавающие могут быть привязаны к тонким пограничным слоям водотоков, лишенных течения. Некоторые виды могут жить в растительном материале на дне или в опавших листьях. Аберрантные формы обна­ ружены в подвижных песках, переносимых с места на место во время шторма. Они удерживаются на грунте благодаря предельно удлиненным конечностям или подуш­ кам толстых микротрихий на лапках.

У поденок короткий период размножения, приуроченный к взрослой стадии жиз­ ненного цикла. Он характеризуется одновременным вылетом взрослых особей, об­ разованием плотных стай, в которых представители обоих полов совершают парные полеты. Самцы образуют более плотные стаи, которые благодаря ритмическим дви­ жениям вверх и вниз образуют характерный для поденок «танец».

Лишь небольшое количество тропических видов, сверлящих дерево, имеют не­ посредственное хозяйственное значение. Некоторые виды (в США) во время свое­ го массового вылета создают такие плотные концентрации, что способны прервать транспортное сообщение.

Существенную роль поденки играют в качестве компонентов донных сообществ пресноводных водоемов, будучи вторичными продуцентами органического вещест­ ва. В некоторых странах (США, Англия, Северная и Центральная Европа) некоторые виды поденок используются в виде наживки при спортивном лове форели (напри­ мер, образующие стаи очень большой плотности Ephemera spp.,. «майские летуны»). В состав отряда входит восемь надсемейств с 31 семейством.

Рис. 76. Отряд Ephemeroptera — поденки (Gruner, 1993):

А— взрослый самец Rhithrogena sp.; Б — личиночная стадия Baetis sp.; В — то же, Cloeon sp.

Вследующую группу Metapterygota, также относимую к древнекрылым насеко­ мым, входит один отряд —Odonata или всем известные стрекозы (рис. 77). Отряд на­ считывает 5600 современных и около 600 ископаемых видов. Самый крупный из сов­ ременных видов Megalopterus caerulatus достигает 150 мм. Размах крыльев до 200 мм. Крупнейшие из ископаемых стрекоз Meganeuropsis permiana и М. атепсапа имели длину 370 мм и размах крыльев до 750 мм. Преобладающая длина современных стре­ коз варьируется в пределах 30-90 мм. Самые мелкие виды из родов Agriocnemis и Ischnura имеют длину тела 15-16 мм и размах крыльев около 20 мм.

Стрекоз можно отнести к самым хищным из крылатых насекомых. Это насеко­ мые с четырьмя крупными, более или менее одинаковыми, не складывающимися вдоль спины крыльями, имеющими характерное сетчатое жилкование. На передне­ дистальном краю крыльев имеется так называемая птеростигма. Она утяжеляет переднюю кромку крыла, предупреждая возникновение так называемого флаттера — вибрации крыла при больших скоростях полета. Сегменты груди развиты неодина­ ково. Главные продольные жилки крыльев базально расширяются в две летательные пластинки, которые непосредственно сочленены с тергитами. В покое крылья распо­ лагаются горизонтально под прямым углом к телу.

Первый сегмент груди, проторакс, маленький и подвижно соединен с значительно более крупным птеротораксом, состоящим из мезо- и метаторакса. Места прикреп­ ления ног располагаются в передней части каждого из грудных сегментов. Это про­ исходит благодаря тому, что плевральные склериты птероторакса скошены так, что их нижние края располагаются впереди верхних. Конечности вооружены большим количеством зубчиков. Во время полета могут соединяться таким образом, что обра­ зуют ловчий аппарат. Абдомен примерно цилиндрической формы, тонкий или утол­ щенный, сигарообразный. У самцов на абдомене вентрально на стернитах второго и третьего сегментах располагаются вторичные копуляторные органы. Церки одночле­ нистые. Ротовые придатки заостренные, сильно развиты. Взрослые особи не линяют.

л оп асти ; 9 — хв атател ьн ы е крю чья; Б — л и ч и н к а Caloptenjxsplendens\ В — то ж е, Epitheca bimaculctta; Г - са­

мец Lestes sponsa\ Д — то ж е, Aeshna суапеа

ВЕвропе стрекозы летают с апреля до начала сентября. Некоторые виды актив­ ны лишь в течение одного месяца, другие во взрослом состоянии живут до четырех с половиной месяцев. В тропиках многие виды активны круглогодично. Большинство стрекоз тесно связаны с водоемами, но взрослые особи ряда видов могут относи­ тельно далеко удаляться от них, летая, например, над лесными дорогами. В прииртышских степях Казахстана в августе численность крупных стрекоз может быть так велика, что на протяжении десятков километров их огромные скопления буквально заполняют воздух. При езде в открытом грузовике через некоторое время обнаружи­ ваешь, что все дно кузова покрыто слоем разбившихся о грузовик стрекоз.

Взрослые стрекозы хищники, питающиеся исключительно живыми насекомыми. Со своей стороны они становятся жертвами мелких хищных птиц, таких как пустель­ ги, мелкие сокола.

Личинки живут в воде, очень редко амфибионтны (то есть могут жить и в воде, и на суше), еще реже —наземные. Они имеют сложные фасеточные глаза, гипертрофи­ рованную нижнюю губу, служащую ловчим аппаратом. Она складывается вдвое, при­

Рис. 80. О т р я д M a n to d ea , бо го м о л ы (и з G runer, 1 9 93):

А — сам к а Idolomantis diaboloca; Б — сам к а Sphodromantis viridis

завезли в Северную Америку, Новую Зеландию, где ее считают вредителем растений. Она может пробираться в ульи и наносить вред пчелиным семьям. С другой стороны уховертки —санитары пляжей Черноморья. Они фактически очищают пляж от всех объедков, оставляемыхотдыхающими. Это предотвращает их загнивание, а также за­ хоронение органики в песке, что приводит к загрязнению мест отдыха, превращению их в рассадник заразы.

Три следующих отряда (Mantoidea, Blattoptera, Isoptera) объединены в группу Dyctioptera. Представители всех трех отрядов широко известны по тем или иным причинам.

В отряде Mantodea (так называемые богомолы, хотя эта жизненная форма, ха­ рактеризующаяся хищным образом жизни и гипертрофированной первой парой ног встречается и в других отрядах насекомых), 2300 видов, объединенных в 434 рода (рис. 80). Это относительно крупные насекомые, длина тела которых у большинства видов составляет 25-70 мм. Самый крупный вид, Ischnomantis gigas, достигает длины 145 мм, а самки —170 мм; самые мелкие виды — 10-12 мм.

Наиболее характерным признаком, отличающим представителей этого отря­ да, служит первая пара конечностей, превратившаяся в ловчие ноги. Два дисталь­ ных членика этих конечностей образуют нечто вроде складного ножа с пильчатыми внутренними краями. Голова очень подвижна относительно груди, ортогнатическая. Челюстной аппарат жевательный. Имеются многочленистые сяжки (антенны) и три глазка. Тергит проторакса (пронотум) очень длинный. Первая пара крыльев у ряда видов утолщена, жесткая. Задняя пара крыльев с обширным, складчатым анальным полем (ваннусом), но крылья могут быть заметно редуцированы. Яйца откладывают­ ся в пакеты с общей оболочкой (оотека).

Богомолы — хищники-засадчики, нападающие практически на любую жертву, оказавщуюся в пределах их досягаемости, по размерам сравнимую с нападающим насекомым. Диапазон жертв очень широк: от насекомых, в том числе собственного вида, до мелких позвоночных животных: лягушек, ящериц, змей, птиц и землероек. Лишь отдельные виды демонстрируют пищевую специализацию. Для всех богомо­ лов характерно наличие маскировочной окраски, позволяющей им подкарауливать