Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 20. Строение кровеносной системы и основные пути циркуляции гемолимфы (Голиков, 1980):

1 — желудочек; 2 — предсердие; 3 — главная аорта; 4 — направление движения крови; 5 — головная ветвь аорты; 6 —висцеральная ветвь аорты; 7 —мантийная артерия; 8 —педальная артерия; 9 —жаберная арте­ рия; 1 0 — нсдально-головпой синус; 11 — рено-гипобранхиальный синус; 12 —сосуды гипобранхиалыюй железы; 13 — сосуды жаберных лепестков; 14 — жаберная вена; 15 —мантийные вены; 16 — почечная вена; 17 — выносящие почечные сосуды; 1 8 — висцеральный синус; 19 — нефридиальная вена; 2 0 — щупальца; 21 — голова; 22 — нога; 23 —мантия; 24 —мантийный сифон; 25 — крышечка; 26 — осфрадий; 27 —ктепп-

дий; 28 — гипобранхиальная железа; 29 — печень; 30 —гонада

ч

анального отверстия. У остальных брюхоногих правая жабра редуцируется, а ле­ вая прикрепляется своим стеблем к верхней стенке мантийной полости и образует иногда ряд отдельных листочков (гребенчатая жабра). Поток воды омывает жаб­ ру благодаря биению ресничек стенки мантийной полости и самих жабр. У мно­ гих жаберных брюхоногих имеется специальный входной желоб для свежей воды, или вентрально отрытая складка с левой стороны мантии, часто превращающаяся

вдлинный сифон.

Умногих видов появляются вторичные жабры. Так, у Patellidae на нижней сторо­ не мантийной полости имеется венчик из длинных жаберных нитей. У морских голо­ жаберных моллюсков кожные придатки дорсальной стороны берут на себя функции утраченных жабр и мантийной полости.

Уназемных брюхоногих моллюсков жабры исчезают, и их функцию берет на себя так называемое легкое, в роли которого выступает стенка мантийной полости, образу­ ющая сложный рельеф и снабженная очень богатой сетью кровеносных капилляров.

Пара почек (видоизмененных метанефридиев) имеется лишь у примитивных брюхоногих, но левая почка у них рудиментарна и имеет заметно меньшие размеры. Ресничная воронка лежит в перикарде и ведет в целомодукт (реноперикардиальный проток), который образует расширенный мешковидный канал. Этот почечный ме­ шок образуется благодаря многочисленным складкам и септам, образованным стен­ ками канала. В них располагаются кровеносные лакуны, сильно увеличивающие по­ верхность стенок. Почечный мешок открывается нефропорой непосредственно или

спомощью мочеточника в мантийную полость. У морских брюхоногих в качестве экскрета выделяется раствор аммиака и отчасти пурина. Наземные моллюски выде­ ляют мочевую кислоту и отчасти гуанин.

Prosobranchiata почти целиком раздельнополы, тогда как заднежаберные (Opisthobranchiata) и легочные моллюски (Pulmonata) преимущественно гермафродитны. У всех видов выводные протоки гонад непарные. У самцов Prosobranchiata от семенника, как правило, отходит специальный семяпровод, который открывается вблизи края мантии. Есть исключение: у всех Diotocardia семяпровод открывается в правую почку, которая тогда функционирует как половой проток. У большинства видов вблизи головы образуется совокупительный орган (пенис), к которому от по­ лового отверстия ведет по поверхности головы мерцательный желоб или специаль­ ный канал. У самок переднежаберных моллюсков отходящий от яичника яйцевод от­ крывается половым отверстием. Внешняя часть яйцевода (утера) имеет железистые стенки, железы которых продуцируют белок яйца и слизистую оболочку для яиц.

Значительно сложнее устроена репродуктивная система гермафродитных моллюсков (рис. 21). От обеих гонад («гермафродитной железы») идет так назы­ ваемый гермафродитный проток, благодаря чему и те и другие половые продукты выводятся наружу или в мантийную полость. Во многих группах он расщепляется на два канала, поэтому к каждой гонаде идет собственный проток. Каналы или открываются по отдельности, изолировано друг от друга, как мужской и женский протоки, или они объединяются перед тем, как впасть в специальный половой атриум. Обе части репродуктивной системы функционируют поочередно. Так, ви­ ноградная улитка (Helixpomatia) созревает сначала в качестве самца. При встрече аналогичной особи спариванию предшествует любовная игра, длящаяся иногда несколько часов. Сначала партнеры обмениваются «любовными стрелами» —из­ вестковыми иглами, которые синхронизируют состояние их репродуктивных систем. Они развиваются в специальных мешках-стилофорах. Стрела состоит из гранул углекислого кальция, скрепленных протеиновым матриксом. Она имеет форму полого конуса, на наружной поверхности которого обособляются кили или ребра (рис. 21, 18-20). Они повышают механическую прочность стрелы и увели­ чивают ее поверхность. Благодаря этому возрастает количество феромона, кото­ рый вырабатывается слизистыми железами и смазывает поверхность «любовной стрелы».

Затем моллюски обмениваются сперматофорами, которые хранятся в семяпри­ емниках до созревания женской части репродуктивной системы. У многих заднежа­ берных женский половой проток может раздваиваться на яйцеклад и на влагалище. У гермафродитов женский или мужские протоки имеют специальные железы, вы­ рабатывающие белок яиц и материалы для их оболочек. Там же могут существовать емкости для помещения семени.

Акцессорные органы репродуктивной системы гермафродитных брюхоногих часто служат хорошими таксономическими признаками.

Лишь очень немногие виды брюхоногих способны к партеногенезу (например, Potamopyrgus jenkinsi). Для подавляющего большинства видов характерно внутрен­ нее оплодотворение и с этим связано образование пениса у самцов, образование сперматофора, и наличие семяприемника у самок (см. выше). Яйца у брюхоногих относительно крупные, и у них известны все формы развития яиц —от установки на пелагическую личинку до живорождения. Яйцекладущие моллюски редко отклады­ вают яйца поодиночке. Обычно они формируют кладку. Кладка представляет собой скопление яиц, защищенных вторичными и третичными оболочками (первичная обо­ лочка яйца формируется еще в гонаде). Эти оболочки секретируются специальными железами. Чаще всего кладки представляют собой шнуры, сформированные желати­ ноподобной массой, в которую заключены яйца. Это могут быть капсулы (коконы), в каждой из которой в заполняющей ее жидкости плавают сотни яиц. Данные емкости, имеющие, как правило, видоспецифичную форму, объединены тем или иным обра-

зом, в результате чего возникает иногда постройка довольно больших размеров, в ко­ торой находятся огромные количества яиц. Форма этой постройки характерна для данного вида. Кладки прикрепляются к твердому субстрату: камням, створкам мер­ твых раковин, водным растениям, даже к днищам судов. Считают, что именно таким образом дальневосточный моллюск Rapana thomasiana и был завезен в Черное море.

Многие морские моллюски откладывают огромные количества яиц, бедных желт­ ком. Из них в течение репродуктивного сезона вылупляются сотни миллионов личи­ нок. По своему строению они относятся к трохофорному типу (превелигер), то есть имеют одно или два преоральных кольца ресничек, а также апикальный ресничный пучок. На этой стадии закладываются раковинная железа, а также нога, статоцисты и радулярная сумка. У пресноводных живородящих моллюсков имеются протонефри­ дии. Из трохофорной стадии развивается велигер. У него из ресничных колец фор­ мируется двухили многолопастной парус (велюм), окаймленный ресничками, на спинной стороне появляется эмбриональная раковина, из которой торчит нога в виде вентрально расположенного бугорка, образуется также мантийная полость в виде небольшого углубления. Время пребывания личинки в воде зависит от количества желтка в яйце. Личинки, вылупившиеся из крупных яиц, богатых желтком, находят­ ся в воде считанные часы или дни, не питаясь. Личинки, вышедшие из яиц, бедных желтком, плавают в воде значительно дольше (до нескольких недель) и вынуждены добывать себе пищу (водоросли, жгутиконосцев). Плодовитость моллюсков, откла­ дывающих мелкие яйца, бедные желтком, очень высока. Так, голожаберный моллюск Aplysia в течение пяти месяцев продуцирует около 480 миллионов яиц. Это связано с очень высоким уровнем смертности моллюсков на личиночном этапе онтогенеза. Зато распространение таких личинок, разносимых течением, очень широко.

У многих морскик, но прежде всего у пресноводных и наземных моллюсков, раз­ витие яйца происходит внутри яйцевых оболочек. Вылупление из них происходит уже на стадии сформированного молодого моллюска, как это наблюдается у виноградной улитки. У этих видов плодовитость сильно уменьшается. Так, у той же виноградной улитки, откладывающей яйца, как правило, раз в году, плодовитость составляет около 60 яиц, и из них лишь половина без нарушений проходят эмбриональное развитие.

Самые древние находки ископаемых брюхоногих моллюсков известны из раннего Кембрия (Aldanella из Сибири, и Pelagiella из Великобритании —570 млн лет назад).

Все брюхоногие моллюски могут быть подразделены на четыре группы, каждая из которых характеризуется собственными особенностями плана организации. В них в какой-то степени законсервированы некоторые этапы эволюции брюхоногих.

□Подкласс Prosobranchiata (Переднежаберные)

Моллюсков, входящих в этот подкласс, называют также Streptaneura, то есть име­ ющих хиастоневрию. Им противопоставляют лишенных хиастоневрии (вторично) легочных и заднежаберных моллюсков (Euthyneura).

•Отряд Diotocardia (Двупредсердные),

называемые также Archaeogastropoda (рис. 22)

Свое название они получили потому, что имеют более или менее симметричный мантийный комплекс органов. Благодаря этому их можно считать наиболее примитив­ ными среди ныне живущих брюхоногих. Их внутренностный мешок хорошо обособ­ лен от тела, турбоспирально закручен. Нога с ползательной подошвой и крышечкой. Правда, есть формы с колпачковидной раковиной и без крышечки. У Fissurellidae раковина и мантия с вырезкой посередине переднего края, а у Haliotidae с отвер­ стиями. Сердце, задняя кишка и анус расположены медиально, по бокам от них на-

Рис. 22. План организации брюхоногих моллюсков из отряда Diotocardia (Зарепков, 1989, с изменениями): А — органы мантийного комплекса; Б —нервная система и другие внутренние органы: 1 - слюнная желе­ за; 2 —анальное отверстие; 3 —ктенидий; 4 — осфрадий; 5 — почки; 6 —перикард; 7 — аорта; 8 - фарпикс; 9 —гипобранхиальпая железа; 10 —сердце; 11 —гонада; 12 — плевральный ганглий; 13 —мантийный пери; 1 4 — пищевод; 15 желудок; 1 6 — висцеральный ганглий; 17 — церебральный ганглий; 1 8 — педальный

ствол; 19 —бранхиальный ганглий; 20 —задняя кишка

холятся ктенидии, осфрадии, гипобранхиальные железы. Оердце состоит из желу­ дочка и двух предсердий и заключено в перикард, который сообщается с парными почками через рено-перикардиальное отверстие. Левая почка обычно меньше пра­ вой, через последнюю открывается единственная гонада, занимающая первые оборо­ ты внутренностного мешка. Задняя кишка окружена желудочком сердца. Имеются 2 доли пищеварительной железы, каждая из которых самостоятельно открывается в желудок. Центральная нервная система с хиастоневрией: левый плевровисцераль­ ный коннектив проходит над кишкой, а правый —под ней.

В состав отряда входит около 6000 видов, размеры раковин которых варьируется от 0,1 до 25 см. Они сгруппированы в пять надсемейств и 22 семейства, среди которых наиболее известны следующие.

Надсемейство P LEUROTOMARIOIDEA

Семейство Pleurotomariidae

Это глубоководные моллюски, обитающие на глубинах 1000-3000 м. Для них характерна ширококоническая раковина размерами до 16 см с большим количест­ вом оборотов. Посередине устьевой части завитка (дорсомедианно), параллельно его краю, есть прорезь, которая у некоторых видов очень глубокая. Внутренний слой ра­ ковины с мощным и ярким перламутром. Имеется роговой спирально закрученный оперкулюм. Известен с Триаса. Небольшое количество современных видов известны из Карибского моря, Японии, Южного Вьетнама, Молукки. Биология их практичес­ ки не изучена. Из-за красоты раковин и их редкости плевротомарии —излюбленный объект коллекционирования, очень высоко ценятся.

Семейство Haliotidae (Морские уши или галиотисы)

Раковины галиотисов действительно похожи на ухо. Это связано с тем, что очень велик коэффициент геометрической прогрессией, которая определяет форму рако­

вины и величину ее устья. Размер раковины достигает 25 см. Вдоль ее внешнего края расположены несколько отверстий. Из передних высовываются щупальцеобразные выросты мантийного края, выполняющие роль органов чувств. Из задних отверстий выходит вода, отдавшая в мантийной полости растворенный в ней кислород. Далее назад отверстия в процессе роста закрываются, а на переднем крае раковины взамен образуется новое отверстие. Внутренняя поверхность раковины выстлана очень яр­ ким причудливо переливающимся перламутром. Оперкулюм отсутствует. Величина ноги соответствует огромному устью раковины. Благодаря этому галиотисы приоб­ ретают способность прочно присасываться к субстрату и могут жить на скалистой поверхности в прибойной зоне. Они травоядны и питаются, обскребая радулой водо­ росли со скалистой поверхности. Моллюски с раковиной в 20 см могут жить до 13 лет. Единственный род Haliotis с многочисленными видами, обитающими в тропических, субтропических и южнобореальных районах Мирового океана и в Средиземном море. Имеет региональное промысловое значение. Общий вылов галиотисов колеблется около 20 тыс. т. Наиболее известны Я. gigantea, которого добывают в водах Японии (более 2 тыс. т), Я. rubra в Австралии (4,6-6,1 тыс. т), Я. iris, в водах Новой Зеландии (около 1 тыс. т). Нога моллюсков используетсся в пищу, а раковина из-за очень кра­ сивого перламутра — как сырье для бижутерии. Некоторые виды (например, Я. iris для маори —аборигенов Новой Зеландии) имеют сакральное значение.

Надсемейство TROCHOIDEA

Семейство Trochidae (Морские кубари)

Раковина широко коническая, несколько сдавленная, благодаря чему приобре­ тает форму волчка, юлы. Нижняя сторона раковины уплощенная. Внутренняя по­ верхность перламутровая. Наружная поверхность часто с бугристой или спиральной скульптурой. Края устья лежат не в одной плоскости. Оперкулюм роговой и всегда спирально закручен. Раздельнополы. Многочисленные виды во всех морях. Самый крупный вид — индо-вестпацифический Tectus niloticus. Представители рода Tectus служат сырьем для изготовления поделок из перламутра.

Семейство Turbinidae

Моллюски с прочной, турбоспиральной раковиной, гладкими внешними обо­ ротами, иногда с хорошо выраженной скульптурой и вариксами (выростами), всег­ да с мощным слоем перламутра внутри. Раковина в какой-то степени напоминает таковую трохид, но края устья лежат в одной плоскости и всегда имеется мощный оперкулюм, который чаще всего сильно кальцифицирован и окрашен изнутри. Нога бипедальная, то есть разграничена вдоль, образуя две части, сокращающиеся попере­ менно. Травоядные моллюски, чаще всего обитающие на литорали, преимущественно каменистой. Характеризуются всесветным распространением. Самый крупный вид — Turbo marmoratus: высота раковины достигает 20 см. Благодаря красоте перламутра и размерам раковины этот вид использовался ювелирами Европы XVII-XVIII вв. для изготовления драгоценных кубков. Самый красивый перламутр —у Turbo sarmaticus из Южной Африки. В Японии и Корее ведут промысел Turbo comutus. Его вылов в период с 1993 по 2002 год колебался от 16,5 до 21,7 тыс. т.

•Отряд Monotocardia (Переднежаберные однопредсердные) (рис. 23)

В состав отряда входит 53 000 видов с раковиной от 0,1 до 60 см.

Монотокардии тоже имеют турбоспиральную раковину и единственную гонаду. Обычно сохраняется хиастоневрия. В левой половине мантийной полости —оди­ нарный набор органов: гребенчатый ктенидий, один осфрадий и единственная гипобранхиальная железа. В свободной половине мантийной полости находятся задняя кишка с анусом и половое отверстие. Семя, вытекающее из полового от-

Рис. 23. План организации брюхоногих моллюсков из отряда Monotocardia (Заренков, 1989, с изменениями): А — органы мантийного комплекса; Б — нервная система и другие внутренние органы; 1 — пищевод: 2 — сифон; 3 — ктенидий; 4 — осфрадий; 5 — перикард; 6 — сердце; 7 — аорта; 8 — ночка; 9 — щупальце; 10 — анальное отверстие; 11 — пенис; 12 — гипобранхиальная железа; 13 — семенник; 14 — церебральный ганглий; 1 5 — слюнная железа; 1 6 — субинтестинальный ганглий; 1 7 — супраиптестинальный ганглий; 1 8 — висцеральный ганглий; 19 — плевральный ганглий; 20 — педальный ганглий; 21 — влагалище; 2 2 -

семяприемпик; 23 — печень; 24 —задняя кишка

*►

верстия самца, далее по боковой ресничной борозде поступает к пенису, который представляет собой боковой вырост ноги. В связи с редукцией правого ктенидия отсутствует и правое предсердие, перикард сообщается с единственной сохранив­ шейся левой почкой, однако сердце занимает боковое, не медиальное положение, и задняя кишка проходит в стороне от желудочка. Мантийная полость поэтому диссимметрична.

Подотряд MESOGASTROPODA (= TAENIOGLOSSA)

Раковина, если есть, почти всегда спирально закручена, по форме может варьиро­ ваться от сильно уплощенной (блюдцеобразной) до высокой башенки, почти шипо­ образной. Большинство не имеют сифона. Радула тениоглоссная, то есть лентовид­ ная, содержащая в каждом ряду более трех зубцов, чаще всего семь. Среди представи­ телей этой группы есть морские, пресноводные и наземные формы.

В состав подотряда входят 16 надсемейств с 36 семействами. Среди них можно отметить наиболее интересных, например Turritellidae. Считают, что именно среди­ земноморская Turritella communis подсказала Архимеду идею винта. Представители семейства Vermetidae перешли к прикрепленному образу жизни, приобретя вторично червеобразное строение. Некоторые виды этого семейства образуют большие коло­ нии, напоминающие коралловые рифы. Представители родаJanthina приспособились к жизни в поверхностной пленке воды (рис. 24). Их относительно крупная раковина (около 2-2,5 см) имеет очень тонкие стенки, окрашена в голубовато-фиолетовый цвет. Она плавает под поверхностью воды на плотике из пузырей, окруженных за­ твердевающей слизью. И те и другие образованы ногой моллюска. Пузыри возника­ ют каждые 30-40 секунд, склеиваясь между собой в виде спиральной ленты. Внешне такой плотик выглядит пенопластовым. С нижней стороны плотика моллюск при-

они демонстрируют крайнюю степень специализации к макропланктонному образу жизни. В состав семейства входит лишь монотипический род (с единственным ви­ дом) Carinaria. Он характеризуется студенистым телом примерно цилиндрической формы, достигающим длины 50 см, очень сильно редуцированными внутренностным мешком и колпачковидной, декальцинированной раковиной. Тело образует подобие плавников, его задняя часть снабжена килем.

Подотряд N EOGASTROPODA (= STENOGLOSSA)

Для представителей подотряда характерно обязательное наличие спирально за­ крученной раковины, желобчатого сифона, стеноглоссной (то есть суженной) радулы, содержащей по три зубца в каждом поперечном ряду (срединного и пары боковых), редко больше. К этому подотряду относятся высоко специализированные моллюски, в основном хищные. Реже некрофаги. Известны с Верхнего Мела. В состав подот­ ряда входят четыре надсемейства с 13 семействами. Среди них наиболее известны следующие.

Семейство Muricidae

Характерная черта строения раковины многих мурицид — наличие оттянутого в виде трубки нижнего края устья (сифональной области), бугорчатой скульптуры раковины и так называемых вариксов: шипов или выступов. Их роль не совсем ясна. В частности, считают, что хищная рыба благодаря им не может сомкнуть челюсти на поверхности раковины. Размеры раковины до 30 см (Murex ramosus). Мурексы раз­ дельнополы. Преимущественно хищники, питающиеся двустворчатыми моллюска­ ми. Как сообщалось выше, гипобранхиальная железа мурицид содержит прохромо­ ген индиго, который под влиянием ультрафиолета солнечных лучей превращается в окрашенное вещество, так называемый пурпур —драгоценную краску Античности. Пурпур представляет собой разные оттенки фиолетового цвета у разных видов мол­ люсков — от чернильно-фиолетового до интенсивно красного с фиолетовым отли­ вом. Наиболее известны средиземноморские виды Murex brandaris, Trunculariopsis trunculus, Thais haemastoma. Для получения 1 г чистой краски необходимо было пере­ работать 10 000 моллюсков.

Семейство Buccinidae

Раковина преимущественно утолщенно веретеновидной формы, с гладкой или морщинистой поверхностью, или же со скульптурой. Конечный оборот обычно очень большой. Наиболее хорошо известны имеющие промысловое значение рода Buccinum и Neptunea. Большинство видов обитают в Северном полушарии. Трупоеды или хищ­ ники. Отдельные виды достигают размеров 25 см. Яйца откладывают в специаль­ ные яйцевые капсулы. В каждой капсуле может находиться до 1000 яиц. Капсулы, как правило, образуют постройки, форма которых видоспецифична, иногда очень крупные —до 30 см высотой. Благодаря тому что некоторые виды имеют не только крупные размеры, но и могут вылавливаться в относительно большом количестве, относятся ко второстепенным промысловым объектам. Ценятся гурманами. Вылов Buccinum undatum в водах Северной Атлантики в течение 1993-2002 гг. менялся от 7,4 до 30,1 тыс. т. В наших дальневосточных водах также ведется активный промысел нескольких крупных видов. Их вылов колеблется в пределах 5-5,5 тыс. т.

□Подкласс Opisthobranchia (Заднежаберные) (рис. 25)

В состав подкласса входят очень разнообразные внешне и внутренне брюхоногие моллюски. У них нет крышечки, может не быть раковины и внутренностного мешка с мантийной полостью, а нога может быть лишена подошвы. Многие из них имеют

Рис. 25. План организации брюхоногих моллюсков из подкласса Opisthobranchia (Заренков, 1989,

сизменениями):

А—органы мантийного комплекса; Б — нервная система и другие внутренние органы: 1 —аорта; 2 —пери­

кард; 3 —почка; 4 —пенис; 5 —семяпровод; 6' —влагалище; 7 —осфрадий; 8 —ктенидий; 9 - гипобрапхиальпая железа; 10 — параподии; 11 — церебральный ганглии; 12 — плевральный ганглий; 13 — педальный ганглии; 14 — слюнная железа; 15 — мышечный желудок; 16 — желудок; 17 — печень; 18 — паллпальный ганглий; 19 — париетальный ганглий; 20 — висцеральный ганглий; 21 — анальное отверстие

боковые выросты —параподии, которые могут загибаться на спину и закрывать ра­ ковину, создавая так называемую псевдомантийную полость. Сохраняющаяся иног­ да мантийная полость содержит заднюю кишку с анусом и одинарный набор левых органов: гипобранхиальная железа, волнообразно изогнутый ктенидий, сердце в пе­ рикарде, связанном с единственной почкой. Центральная нервная система утрати­ ла хиастоневрию.

Подкласс подразделяют на шесть отрядов. Наиболее известен среди них отряд Nudibranchiata, голожаберные моллюски. Они полностью лишены раковины, ман­ тийной полости и настоящих жабер. Последние заменены многочисленными спин­ ными выростами в качестве дополнительных жабр. Нервная система очень сильно концентрирована. Все ганглии собраны в окологлоточном нервном кольце. Многие виды очень ярко, контрастно окрашены. Обычно это хищные моллюски, питающие­ ся гидроидными полипами, актиниями, альционариями, мшанками, асцидиями или икрой рыб. Некоторые виды, характеризующиеся крупными нервными клетками, служат излюбленными объектами исследования физиологов (например, так называ­ емый морской заяц —Aplysia califomica). В состав отряда входит около 5000 видов, подразделенных на четыре подотряда и около 50 семейств.

□Подкласс Pulmonata (Легочные моллюски) (рис. 26)

Как правило, имеют спирально закрученную раковину, реже колпачковидную, иногда лишены раковины и обособленного внутренностного мешка. Мантийная по­ лость открывается наружу дыхательным отверстием (пневмостомом) и содержит: легкое (система кровеносных сосудов) на месте левого ктенидия, осфрадий, од­ нопредсердное сердце в перикарде, который сообщается с единственной (правой) почкой, мочеточник и задняя кишка с анусом. Крышечка отсутствует. Центральная нервная система утратила хиастоневрию. В состав подкласса входят два отряда.