Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 72. Класс Insecta. Строение крыла у Neoptera и его жилкование:

А — жилкование крыла (Бей-Биенко, 1966): 1 — аксиллярныс пластинки. Прочие пояснения — в тексте: Б — строение места сочленения крыла с грудным сегментом (среднеспинкой) у Neoptera (Gruner, 1993): 1 — тсгула; 2 — плечевой склерит; 3 — аксилляр 1; 4 — аксилляр 2; 5 — базальная складка; 6 — медиаль­ ные площадки 1 и 2; 7 — аксилляр 3; 8 — костальная жилка; 9 — субкостальная жилка; 10 — радиальная жилка; 11 — медиальная жилка; 12 — кубитальные жилки; 13 — анальная складка; 14 —анальные жилки;

15 —югальная складка; 16 — югальные жилки; 17 — ремигиум; 18 —ваннус; 19 —неала

жилок. У высших насекомых количество поперечных жилок уменьшается и главную роль приобретают продольные жилки. Именно на особенностях их расположения и базируется классификация жилкования у насекомых (рис. 72 А).

В исходном состоянии на крыльях насекомых можно обнаружить следующие продольные жилки: костальная или коста (С), субкостальная или субкоста (Sc), ра­ диальная (R), срединная или медиальная (М), кубитальная (Си), анальная (А). Эти жилки служат лишь основой исходной схемы. У насекомых она подвергается как усложнению, так и упрощению. Кроме того, на задней паре крыльев у насекомых, у которых крыло может расправляться и складываться, образуя веер, в месте перегиба,

числом тергитов и стернитов. Первых может быть на 1-2 больше, чем вторых. На восьмом и девятом сегментах брюшка находятся наружные половые придатки, или гениталии. У самца это копулятивный орган, а у самок некоторых насекомых яйце­ клад. Эти сегменты называются поэтому генитальными, предыдущие —прегениталь- ными, а 10-й и 11-й сегменты —постгенитальными.

В зародышевом состоянии сегменты брюшка несут зачатки конечностей, которые позднее исчезают или из них развиваются органы, выполняющие другие функции. Такими дериватами брюшных конечностей служат, например, церки, грифельки, яй­ цеклад прямокрылых, жало перепончатокрылых.

АНАТОМИЯ

Покровы насекомых в основных чертах их строения сходны с покровами других членистоногих. Однако они имеют свои особенности строения, обусловленные тем, что насекомые —первично-наземные животные и их покровы выполняют, кроме всех остальных, также функцию защиты насекомых от обезвоживания. Покровы состоят из трех основных элементов: кутикулы, гиподермы и базальной мембраны.

Кутикула, как и у остальных членистоногих, служит наружным скелетом и опо­ рой для прикрепления мускулатуры. Она имеет неклеточное строение и представля­ ет собой продукт функционирования гиподермы. Кутикула, как правило, эластична и гибка, но может подвергаться существенному утолщению и склеротизации. Она сло­ иста, подразделяясь на два основных слоя — наружный и внутренний. Наружный, или эпикутикула, очень тонок, не превышает 4 мкм. Лучше всего эпикутикула разви­ та у наземных насекомых. Она непроницаема для воды и гигрофобна, то есть плохо смачиваема. Это достигается благодаря тому, что поверхность эпикутикулы содер­ жит соответствующие химические вещества липидной природы, а также близкие к воскам. Несмачиваемость покровов позволяет насекомым, особенно мелким, проти­ востоять силам поверхностного натяжения воды при контакте с нею. А непроницае­ мость покровов предохраняет их от высыхания.

Внутренний слой, или прокутикула, значительно толще, достигая нескольких сот микрон. Она бывает очень мягкой и прозрачной, особенно у личиночных форм, и тогда однородна. У взрослых насекомых ее внешний слой сильно склеротизируется, образуя светлоили темно-коричневую экзокутикулу, а внутренний слой, со­ храняющий прежние свойства, —эндокутикулой. Основу прокутикулы составляет хитин. Прокутикула пронизана тончайшими, менее 1 мкм в диаметре, порами, кото­ рые тянутся от гиподермы до эпикутикулы. Они содержат отростки гиподермальных клеток. На каждый квадратный миллиметр кутикулы приходятся тысячи таких поровых канальцев. Через эти канальцы осуществляется избирательная проницае­ мость кутикулы. Она способно служить не только барьером для проникновения в тело насекомого вредных веществ, не растворимых в жирах и защитить организм от потери воды, но и служить каналом, через который проникают в организм ряд жирорастворимых веществ, в том числе и такие инсектициды, как ДДТ и ГХЦГ (гексахлорциклогексан).

Гиподерма состоит из одного слоя эпителиальных клеток, подстилающих кути­ кулу. Функция гиподермы состоит в выделении и образовании кутикулы, а также осуществлении процесса линьки.

Базальная мембрана не имеет клеточного строения, очень тонкая и чрезвычайно трудно различима.

Мускулатура насекомых, как и у всех других членистоногих, пучкового типа и подразделяется на две группы: соматическую или скелетную, и висцеральную, или внутренностную. И те и другие представлены поперечно-полосатыми мышцами. В теле насекомого находится множество мышц. У гусениц бабочки, например, их

число достигает 2 тысяч. Количество и распределение мышц очень сильно варьиру­ ется в разных группах насекомых.

Скелетные мышцы обслуживают локомоторную систему насекомых (конечно­ сти, крылья), а также ротовые органы, усики и другие придатки. В целом скелетные мышцы объединены в четыре группы: головную, грудную, крыловую и брюшную. Это скелетно-мышечная система насекомых.

Абсолютная сила мышц насекомых приближается к таковой человека, а относи­ тельная превышает относительную силу мышц человека во много раз. Насекомые, например, могут передвигать груз, превышающий массу их тела в 14-25 раз, а у пры­ гающих насекомых помогает перенести их тело во время прыжка на расстояние, в сотни и тысячи раз превышающее длину их тела.

Полость тела насекомых, как и у других членистоногих, представляет собой схизоцель, то есть систему промежутков между заполняющими ее внутренними органа­ ми (рис. 73 Б). Она подразделена двумя тонкостенными перегородками —диафраг­ мами —на три расположенных друг над другом отдела или синуса. Это хорошо видно на поперечном разрезе тела. Верхняя диафрагма отделяет верхний или перикарди­ альный синус. В нем располагается главный пропульсаторный орган системы крово­ обращения —спинной сосуд. Нижняя диафрагма отделяет лежащий под ней нижний или перинейральный синус. В нем расположена часть центральной нервной систе­ мы —брюшная нервная цепочка. Между верхней и нижней диафрагмами заключен самый большой отдел полости тела —средний или висцеральный синус. В нем нахо­ дятся пищеварительная и репродуктивная системы, а также так называемое жировое тело. Дыхательная система не связана ни с одним из этих отделов, пронизывая все тело (см. ниже).

Жировое тело представляет собой рыхлую ткань, пронизанную трахеями. Оно заполняет промежутки между органами преимущественно в висцеральном синусе, но существует и периферический его слой, примыкающий к гиподерме. Цвет жирового тела варьируется и может быть белым или, чаще всего, желтым, оранжевым или зеле­ новатым. Клетки его по своему строению близки к гемоцитам —клеткам гемолимфы насекомых, и богаты жировыми включениями.

Функции жирового тела многообразны, но главенствуют среди них две: запаса­ ния и хранения запасных питательных веществ, и экскреторная функция. В течение личиночной жизни в клетках жирового тела накапливаются белки, жиры и углево­ ды, преимущественно в форме гликогена. Они тратятся при росте, развитии половых продуктов, во время зимовки и в фазе куколки. Кроме этого, часть клеток депони­ рует в своей цитоплазме соли мочевой кислоты и другие экскреты, выполняя фун­ кцию почек накопления. У светящихся насекомых именно в клетках жирового тела локализуется светящееся вещество люциферин. Его свечение происходит под воздей­ ствием специального фермента люциферазы в присутствии кислорода.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием (рис. 73 А), распо­ ложенным в передней или нижней части головной капсулы и заканчивается аналь­ ным отверстием на последнем сегменте брюшка. Она состоит из трех отделов: пе­ редней, средней и задней кишки. Передняя и задняя имеют эктодермальное, а средняя —энтодермальное происхождение. В соответствии с этим передняя и задняя кишки выстланы тонким хитином —иптимой. Длина кишечного тракта варьируется в зависимости от типа питания. У сосущих насекомых он длиннее, чем у раститель­ ноили плотоядных насекомых. У равнокрылых насекомых и мух кишечник заметно длиннее тела.

Передняя кишка подразделяется на глотку, пищевод, зоб и мускульный желудок. Глотка и пищевод предназначены для транспортировки поедаемой пищи. Зоб служит резервуаром, где происходит накопление пищи и поэтому он, как правило, представ-

Рис. 73. Класс Insecta. Внутреннее строение (Л, Б — Бей-Биенко, 1966, В — Gruner, 1993):

А —внутреннее строение самца черного таракана, вид сверху: 1 —пищевод; 2 —резервуар слюнной желе­ зы; 3 —слюнная железа; 4 — зоб; 5 мышечный желудок; б — слепые отростки; 7 —брюшная нервная цепоч­ ка; 8 —средняя кишка; 9 — мальпигиевы сосуды; 10 —толстая кишка; 11 — прямая кишка; 12 —дыхальца; 13 —трахеи; 14 — семенник; 15 —семяпровод; 16 — придаточные железы; Б — схема поперечного разреза тела насекомого: 1 —верхняя диафрагма; 2 —спинной сосуд; 3 —перикардиальные клетки; 4 —кишечник; 5 — жировое тело; 6 — нижняя диафрагма; 7 — брюшная нервная цепочка; В — схема строения конечного

отдела трахейной системы: 1 — трахеола; 2 — конечная клетка трахеи; 3 —эпителий; 4 —трахея

ляет собой продолжение и расширение пищевода. Мышечный желудок, или провентрикул, имеет толстые мускулистые стенки, а его хитиновая выстилка утолщается и приобретает часто мощные зубцы. Он выполняет функцию измельчения пищи и проталкивания ее в среднюю кишку. У некоторых насекомых он служит также для отделения плотных частиц пищи от ее жидкой части. У многих насекомых имеется так называемый кардиальный клапан, отделяющий переднюю кишку от средней.

Средняя кишка не подразделяется на отделы. Она выстлана изнутри железистым эпителием и ее часто называют желудком. Форма ее сильно варьируется у разных групп насекомых. Нередко она образует несколько слепых отростков или диверти­ кул, увеличивающих площадь ее внутренней поверхности. Железистый эпителий в процессе выделения пищеварительных ферментов постоянно разрушается. Его по­ полнение происходит за счет камбиальных клеток, располагающихся в специаль­

ных участках —криптах. Под эпителием лежит слой кольцевых, а затем продольных мышц. У многих насекомых эпителий кроме переваривания и всасывания пищи вы­ деляет также тонкую хитиновую перитрофическую мембрану, предохраняющую же­ лезистый эпителий от непосредственного контакта с пищевыми массами.

Задняя кишка подразделяется чаще всего на тонкую, толстую и прямую кишку. Начинается она пилорическим клапаном, аналогичным кардиальному клапану пе­ редней кишки. В этом месте в заднюю кишку впадают мальпигиевы сосуды, как бы отмечая место границы между средней и задней кишкой. Функция задней кишки со­ стоит в реабсорбции воды и проталкивании фекальных масс к анальному отверстию для вывода наружу. Возвращение воды в организм чрезвычайно важно, особенно для насекомых, получающих воду только вместе с пищей.

Особой формой пищеварения у насекомых, как и у паукообразных, служит внекишечное пищеварение. Сущность его в том, что пищеварительные ферменты выво­ дятся наружу для обработки источника пищи вне кишечника. Этот способ наблю­ дается у некоторых хищных насекомых, но также и у некоторых растительноядных форм. Например, хищные личинки божьих коровок, питающиеся тлей, вводят пище­ варительные ферменты в тело своих жертв с помощью жвал, пронизанных специаль­ ными каналами. По тем же каналам всасывается содержимое жертвы, перешедшее в жидкую форму в результате гидролиза.

Кровеносная система насекомых, как и у других членистоногих, незамкнута. Кровь заполняет промежутки между органами, омывая их, и только часть ее заклю­ чена в спинной сосуд. Он представляет собой трубку, подвешенную в перикадиальном синусе на коротких тяжах к спинной стенке тела. Спинной сосуд подразделяется на задний отдел —мускулистое сердце, состоящее из нескольких камер, способных пульсировать, ^передний отдел —аорту, имеющую вид простой трубки. Камеры серд­ ца метамерны и отделены друг от друга клапанами, позволяющими заключенной в них жидкости двигаться только сзади —вперед. Каждая камера имеет пару отверс­ тий —остий, также снабженных клапанами, позволяющими крови проникать извне в камеры. Задний отдел сердца замкнут. Непосредственно под сердцем находится серия метамерно расположенных треугольных мышц, называемых крыловидными. Они входят в состав верхней диафрагмы.

Кровообращение осуществляется в результате пульсации камер сердца и работы диафрагм (см. рис. 73 Б). Пульсация приводит к передвижению крови сзади —впе­ ред. При расширении камеры —диастоле —кровь входит в камеру; при ее сокраще­ нии (систоле) возникает кровяное давление, закрывающее клапаны остий и открыва­ ющее клапаны между камерами, в результате чего кровь движется вперед. Она изли­ вается через аорту в головную капсулу, омывает мозг, собирается в перинейральном синусе, а работа нижней диафрагмы заставляет ее двигаться спереди назад.

Кровь насекомых, или гемолимфа, состоит из жидкой плазмы и кровяных телец гемоцитов, очень разнообразных по форме. Кровь обычно имеет желтоватый или зе­ леноватый цвета. Важнейшая функция крови —трофическая. Не менее важна роль крови в гуморальной регуляции физиологических процессов, так как в крови содер­ жатся гормоны, выделяемые специальными железами. Дыхательная функция крови

уподавляющего большинства насекомых незначительна. У некоторых насекомых, а также у многих личинок, гемолимфа служит гидроскелетом, обусловливая тургор их тел. В некоторых случаях гемолимфа может выполнять и защитную функцию, как

унарывных жуков (Meloidae). При угрозе нападения кровь, содержащая ядовитое вещество кантаридин, выбрызгивается наружу и, попадая на покровы хищника, вы­ зывает на них опухоли.

Дыхательная система насекомых характеризуется тем, что снабжение тканей кис­ лородом происходит непосредственно. Она состоит из огромного количество сильно

726 Зоология беспозвоночных

разветвленных дыхательных трубок —трахей (см. рис. 73 А). Трахеи пронизывают все тело, открываясь наружу особыми отверстиями —дыхальцами или стигмами, которые располагаются по бокам сегментов. В принципе каждый сегмент несет по паре дыхалец. Но нормальным числом дыхалец считается 10 пар: две пары на груди и восемь — на брюшке. Самые мелкие дыхательные трубочки, образующие трахей­ ные капилляры, называются трахеолами (рис. 73 В). У некоторых насекомых круп­ ные трахейные стволы могут разрастаться, образуя воздушные мешки. Трахеи имеют эктодермальное происхождение. Они многократно ветвятся внутри тела, оплета­ ют ткани и органы, заходят внутрь крыльев и проникают даже в отдельные клетки. Расположение трахей очень различно у разных насекомых, но у крылатых наблюдает­ ся образование крупных продольных стволов с перемычками между ними. Дыхание осуществляется как пассивно, благодаря диффузии кислорода внутрь тела и угле­ кислого газа — наружу, так и активно, в результате дыхательных движений брюш­ ка. Нагнетание воздуха происходит только в крупные стволы, в трахеолах возможна только диффузия. Некоторые очень мелкие насекомые не имеют трахейной системы и дышат всей поверхностью тела. У водных личинок насекомых имеются наружные жабры, которые пронизаны трахеями. Они называются трахейными жабрами.

Главными экскреторными органами насекомых служат мальпигиевы сосуды (рис. 73 А). Это трубочки, одним концом впадающие в просвет кишечника на грани­ це между средней и задней кишкой, и слепые на свободном конце. Стенки сосудов выстланы изнутри однослойным эпителием и одеты снаружи базальной мембраной. Иногда в стенке имеются мускульные клетки, придающие подвижность сосудам. Количество мальпигиевых сосудов у разных насекомых варьируется от 2 до 200. Свободная часть сосудов плавает в гемолимфе, отсасывая из нее продукты азотисто­ го обмена. Это в первую очередь мочевая кислота и ее соли ураты, а также различные неорганические ионы. Продукты экскреции поступают в задню^о кишку и выводятся наружу вместе с продуктами пищеварения. У некоторых насекомых мальпигиевы со­ суды имеют также секреторные функции, служа, например, прядильными железами. Они в этом случае выделяют шелковую нить, как у шелкопрядов. Эта нить идет на образование кокона при окукливании.

Экскреторную функцию выполняют также лабиальные железы, имеющиеся у ряда низших насекомых. Это гомолог максиллярных желез некоторых других чле­ нистоногих. Об экскреторной функции жирового тела упоминалось выше. В допол­ нение к этому в теле насекомого встречаются группы клеток, называемых нефроцитами. Они способны поглощать из гемолимфы различные взвешенные в ней вещест­ ва. Особенно крупные группы таких клеток лежат в перикардиальном синусе вдоль аорты. Большое количество продуктов азотистого обмена веществ выводится из тела насекомого в процессе линьки, из-за чего этот процесс тоже может быть отнесен от­ части к процессам экскреции.

Для насекомых характерно наличие хорошо развитых систем эндо- и экзокрин­ ных желез. Эндокринными называются железы, лишенные выводных протоков, сек­ рет которых поступает непосредственно в кровь. Экзокриные железы имеют вывод­ ные протоки и их секрет поступают во внешнюю среду, в просвет пищеварительного тракта, в другие полости или органы.

Эндокринные железы выделяют гормоны, играющие важнейшую роль в регуля­ ции физиологических процессов в организме. К ним относится линька, личиночный рост, развитие и функционирование репродуктивной системы и др. У насекомых имеются следующие основные железы внутренней секреции.

Нейросекреторные клетки головного мозга, которые выделяют так называемый мозговой гормон, регулирующий процессы роста, линьки (активизирует передне­ грудные железы —аналог Y-органа ракообразных).

Переднегрудные железы представляют собой пару желез, расположенных в брюшной части переднегруди по бокам переднегрудного ганглия и связаны с ним нервами. Они вырабатывают линочный гормон экдизон. Он вызывает линьку у личинок.

Прилежащие или добавочные тела располагаются позади головного мозга над пе­ редней кишкой. Они выделяют так называемый ювенильный гормон или неотении. Он является ингибитором, то есть замедлителем, метаморфоза.

Кардиальные тела близко примыкают к прилежащим телам, располагаясь впе­ реди них. Связаны нервами с мозгом и, вероятнее всего, аналогичны по функции синусной железе ракообразных. У тараканов они регулируют деятельность проторакальных желез.

Среди разнообразных и многочисленных экзокринных желез выделяются желе­ зы, участвующие в пищеварении (слюнные и средней кишки); железы, выделяющие различные вещества, используемые насекомыми в «строительстве» (например, вос­ ковые, лаковые, шелкоотделительные); железы, вырабатывающие защитные веще­ ства. Среди них так называемые репелленты — отталкивающие или отпугивающие вещества, и яды пчел, ос, формальдегид муравьев.

Наконец, отдельно нужно упомянуть многочисленные привлекающие и сигналь­ ные вещества —аттрактанты. Среди них особую роль играют так называемые экзо­ гормоны или феромоны. Они воздействую на поведение и физиологию особей, под­ вергшихся их воздействию, аналогично гормонам и поэтому называются иногда эк­ зогормонами. Особенно сильно развиты они у общественных насекомых. Действием феромонов объясняется не только поведение рабочих особей у пчел, термитов и му­ равьев, так как эти вещества служат для передачи химической информации, но и их формирование в огфеделенном направлении из личиночных особей: в виде рабочей особи, самца и т. п.

Центральная нервная система насекомых имеет тот же план строения, что и у дру­ гих членистоногих. Она метамерна и состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. В состав головного отдела входят крупный надглоточный узел, расположен­ ный над кишечником, и менее развитый подглоточный узел. Они соединены между собой нервными стволами, которые проходят сбоку от кишечника, образуя около­ глоточное кольцо. Головной мозг включает в себя три почти слившихся отдела, каж­ дый —комплекс нервных ганглиев: прото-, дейто- и тритоцеребрума. Первый из них самый крупный и устроен сложнее остальных. В него входят несколько ганглиозных центров, самый крупный из которых так называемые стебельчатые или грибовидные тела. Их считают высшим ассоциативным и координирующим центром нервной сис­ темы насекомых. Сильнее всего протоцеребрум развит у насекомых со сложным по­ ведением, например, у рабочих пчел и муравьев. Дейтоцеребрум —срединный отдел мозга — содержит преимущественно чувствительные клетки и иннервирует усики. Тритоцеребрум —задний отдел —иннервирует верхнюю губу и контролирует симпа­ тическую нервную систему. Подглоточный узел образовался при слиянии ганглиев, иннервирующих ротовые придатки головы.

Брюшная нервная цепочка представляет собой серию парных ганглиев, связан­ ных между собой продольными коннективами и поперечными коммиссурами. В ре­ зультате образуется нервная система лестничного типа. Но это лишь исходная схема. У насекомых наблюдаются процессы интеграции брюшного мозга, слияния его зад­ них ганглиев. В разных группах насекомых это происходит по-разному, но в целом более высоко развитые насекомые имеют меньшее количество ганглиев в брюшной цепочке. В конечном итоге брюшной мозг оказывается состоящим из двух-трех или даже из одного крупного нервного узла, как, например, у высших мух и пластинчато­ усых жуков.

правило, из двух главных компонентов: покровной структуры и прилегающих к ней нервных чувствительных клеток. Существуют два главных типа сенсилл: погружен­ ные и непогруженные. Первые возвышаются над уровнем кутикулы в виде волос­ ка, щетинки, папиллы, конуса или другого образования. Вторые располагаются под кутикулой.

По всему телу разбросаны органы чувств, воспринимающие механические сиг­ налы — механорецепторы. Это прежде всего осязательные или тактильные сенсил­ лы. К механорецепторам относят и хордотональные органы, которые считают так­ же органами слуха, хотя вероятнее всего они просто воспринимают любое давление, вибрацию и т. п. Они располагаются на различных частях тела: на брюшке, усиках, крыльях и пр. Несмотря на их разнообразие, в состав органа обязательно входят сен­ силлы, называемые сколопофорами. Они имеют нить, связанную с кутикулой. По ней передается вибрация покровов на стержневидный концевой отросток нервного окончания. Настоящими органами слуха считают тимпанальные органы у тех насе­ комых, которые способны издавать звуки, например, у кузнечиков или цикад, стре­ кот которых известен всем.

Анатомически тимпанальные органы представляют собой скопления сколопофоров, связанные с утонченными в виде барабанной перепонки участками кутикулы.

Очень многочисленны хеморецепторы, которые могут быть представлены как по­ груженными, так и непогруженными сенсиллами. Особенно много их на усиках, что позволяет насекомым воспринимать огромный диапазон запахов и вкуса различных веществ. Мощность хеморецепторов очень велика. Они способны улавливать запах веществ, концентрация которых в окружающей насекомое среде исчезающе мала.

Органы зрения у насекомых представлены парой сложных фасеточных глаз и тремя простыми глазками. Устройство фасеточных глаз описано достаточно подроб­ но выше. Поскольку они не отличаются принципиально от сложных глаз прочих чле­ нистоногих, в данном разделе мы их описывать не будем.

Как правило, насекомые раздельнополы. У многих из них ярко выражен половой диморфизм, который проявляется в строении усиков, форме тела, в степени развития некоторых его придатков, например, «рогов» у жуков-оленей и жуков носорогов.

Половая система самца состоит из пары семенников, пары семяпроводов, непар­ ного семяизвергательного канала, придаточных половых желез и мужского совокупи­ тельного органа —эдеагуса. Придаточные половые железы у ряда насекомых служат для образования сперматофора, который во время спаривания вводится в половые пути самки.

Репродуктивные органы самки состоят из пары яичников, пары яйцеводов, сли­ вающихся в общий непарный яйцевод, придаточных половых желез, семяприемника и нередко яйцеклада. Яичники состоят из большего или меньшего, иногда огромно­ го количества яйцевых трубок или овариол, внутри которых происходит развитие ооцитов. Число яйцевых трубок варьируется от 1-4 до 100 и более, а у термитов до 2400 пар. В последнем случае голова и грудь в несколько раз меньше сильно растя­ нутого созревающими яйцами брюшка. В результате этого коричневые тергиты от­ дельных сегментов выглядят маленькими метамерно расположенными пластинками на белом фоне растянувшихся мембраноподобных участков между ними. Каждая трубка подразделяется на вершинную часть —гермарий, и основную часть —вител- лярий. Они не соответствуют тому, что обозначают эти термины у плоских червей. В гермарии происходит образование и размножение оогоний —первичных половых клеток. Там они превращаются в ооциты и проходят период протоплазматического роста. Затем вместе с питающими фолликулярными клетками они поступают в вителлярий, где протекает вителлогенез, то есть процесс обеспечения ооцита желтком.

К гермариям прикреплены специальные тяжи-филаменты. Филаменты отдельных гермариев соединены между собой, образуя концевую часть яичника.

Яйца, откладываемые насекомыми, имеют довольно крупные размеры. Они отно­ сятся к типу центролецитальных яиц. Это яйца с очень большим количеством желт­ ка, равномерно распределенным по цитоплазме, за исключением ее периферического слоя, лишенного включений желтка, и маленького островка цитоплазмы, где нахо­ дится ядро. Яйцо покрыто хорионом — оболочкой, образовавшейся из выделений фолликулярного эпителия яичника. Хорион, как правило, имеет очень сложную мик­ роскульптуру, которая настолько характерна, что может служить таксономическим признаком при определении вида. На поверхности хориона может быть микроскопи­ ческое отверстие —микропиле —для проникновения сперматозоида. Под хорионом находится собственно яйцевая оболочка или другие образования. У яйца есть перед­ ний и задний концы, которые соответствуют положению зародыша. В яичнике перед­ ний полюс яйца направлен к голове матери, соответственно располагаются спинная и брюшная стороны яйца. Форма яиц и их внешний вид очень разнообразны, так же как способы их откладки.

Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра и передвижения дочерних ядер с небольшими участками цитоплазмы к периферии яйца. Здесь постепенно об­ разуется сплошной слой клеток —бластодерма —в виде мешочка, в котором заклю­ чен желток. В дальнейшем бластодерма подразделяется на зародышевую и внезародышевую зоны. Клетки внезародышевой зоны не участвуют в образовании эмбриона, тогда как вторые делятся очень интенсивно, формируя зародышевую полоску. Но бластодерма тоже продолжает расти, в результате этого срединная часть зародыше­ вой полоски впячивается, а бластодерма смыкается над ней. Одновременно происхо­ дит разделение клеток зародыша на эктодерму и мезодерму. Энтодерма образуется из оставшихся в яйце неиспользованных ядер дробления. Поэтому весь желток попада­ ет в будущую среднюю кишку.

Впячивание зародышевой полоски внутрь желтка приводит к образованию двух оболочек вокруг зародыша: наружной — серозы и внутренней — амниона, а также полости, заполненной жидкостью (амниотической полости), в которую эмбрион оказывается погруженным. Этот процесс называется бластокинез. В результате его зародыш оказывается в своеобразном «скафандре». Это важная адаптация, которая позволила насекомым освоить сушу.

Большое количество желтка в яйце насекомых приводит к тому, что из него по завершении эмбрионального развития выходит активная молодь, которая, однако, претерпевает еще целый ряд превращений, необходимых для достижения половозрелости. У насекомых все формы таких превращений более или менее грубо можно свести к следующим двум. У тех насекомых, чья молодь обитает в той же среде, что и взрослые особи, и питается практически той же пищей, ювенильные особи (личинки) довольно сильно похожи на взрослых, хотя многие имагинальные признаки, то есть признаки взрослых животных, у них недоразвиты. Таких насекомых называют гемиметаболическими или насекомыми с неполным превращением. Их жизненный цикл состоит из трех главных фаз: яйца, личинки и имаго (взрослой стадии).

Утех насекомых, у которых ювенильные особи (личинки) обитают совершенно

вдругой среде, нежели взрослые, и питаются другой пищей, они очень сильно от них отличаются морфологически и анатомически. Поэтому личинки вынуждены пре­ терпевать настолько сильную перестройку внешних и внутренних органов во вре­ мя перехода к взрослой стадии, что это требует некоего, иногда довольно длинного периода покоя. Поэтому у таких насекомых, называемых голометаболическими, или насекомых с полным превращением, имеется четыре фазы жизненного цикла: яйцо, личинка, куколка и имаго. У этих насекомых личинки лишены фасеточных глаз, ви­