Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

930 Зоология беспозвоночных

шает длину тела животного, поэтому он образует петли, подвешенные в полости тела на мезентериях. Задняя (эктодермальная) кишка дистально расширена, образуя до­ вольно объемную мускулистую клоаку, которая у большинства видов открывается на заднем конце тела (см. рис. 85).

Голотурии питаются пищевыми частицами, взвешенными в воде или захоронен­ ными в грунте, захватывая их с помощью околоротовых щупалец. В процессе пита­ ния щупальца или простираются в толще воды, или шарят по поверхности субстрата, или погружены в него. Когда они загружаются пищевыми частицами, щупальца со­ кращаются и переносят захваченную пищу в глотку. Особенности строения щупалец (древовидные, щитовидные или пальцевидные —см. выше) —специализация к оп­ ределенному способу собирания пищевых частиц (детрита и содержащегося в нем бактерий) (см. рис. 86). На малых глубинах источником пищи служит детрит, воз­ никший в процессе формирования и разрушения первичной продукции (водоросли и продукты их разрушения). На больших глубинах источником пищи служит алло­ хтонный детрит, сносимый береговым стоком, детрит, образующийся в результате ги­ бели планктонных и более крупных организмов, а также обитателей гидротермальных вентов. Кроме этого, голотурии питаются простейшими из типа Granuloreticulosea (Xenophyophorea, Komokiacea, фораминиферами), а также спорами и пыльцой.

В высоко продуктивных районах бореальной зоны Атлантического океана име­ ются обширные районы, где первичная продукция в конце весны —начале лета на­ столько велика, что тела отмерших водорослей в огромных количествах достигают ложа океана на глубинах более 2000 м. В это время голотурии нескольких видов об­ разуют здесь плотные скопления. Они в два-три приема, несколькими волнами, обра­ зованными разными видами, очищают поверхность дна от органического материала, поступившего с поверхности океана. Каждый вид специализируется на растительном детрите, по-разному захороненному на дне. *

Функцию дыхания у голотурий выполняют околоротовые щупальца так же, как и покровы. У голотурий, которые лишены хорошо развитых щупалец, существуют специальные респираторные органы, так называемые водяные легкие. Это два сильно разветвленных ствола, располагающихся по бокам клоаки, и впадающих в нее. Они занимают значительную часть полости тела. Левое легкое бывает опутано сетью кро­ веносных сосудов. Дистальные части веточек могут быть ампулообразно расширены. Водяные легкие соединяются со стенкой тела и петлями кишечника сложной сетью тонких соединительнотканных и мускульных тяжей. Они обычно ярко окрашены. Расслабление мускулатуры легких ведет к увеличению их объема и поступлению че­ рез клоаку морской воды. Ритмическое сокращение легких обеспечивает поступление дифундирующего через стенку легких кислорода и, соответственно, удаление угле­ кислого газа. Отчасти они играют и роль экскреторных органов. Через разрывы стенки внутрь могут поступать амебоциты, нагруженные экскретами, и удаляться наружу.

С клоакой связаны еще одна характерная лишь для голотурий анатомическая структура, которая называется «Кювьеровы органы». Они известны у представителей отряда Aspidochirota. Это железистые клейкие трубчатые образования, также впада­ ющие в клоаку. Их очень много. При раздражении животного кювьеровы трубочки могут выбрасываться через клоаку наружу, прилипая к источнику раздражения. Это, с одной стороны, может отпугнуть нападающего, а с другой —служит своеобразной данью хищнику за то, чтобы он оставил голотурию в покое.

Почти все голотоурии раздельнополы. Изредка встречаются (преимущественно среди представителей отряда безногих голотурий) протерандрические гермафроди­ ты. Известны функциональные гермафродиты, когда в одной гонаде одновременно развиваются и мужские и женские половые продукты. Но и в последнем случае от­ кладка яиц и спермиев данной особью происходит неодновременно. Оплодотворение,

как правило, внешнее. Из яйца выходит личинка аурикулярия довольно крупных размеров (4-6 мм). У ряда видов аурикулярия проходит еще одну бочковидную ли­ чиночную стадию долиолярию, а затем последнюю, пятищупальцевую, пентакулу.

У примерно 30 видов известна забота о потомстве, которая выражается в вына­ шивании молоди на материнском организме или внутри него. Это преимущественно антарктические виды, утратившие свободноплавающую личинку. Яйца развиваются или за счет желтка, или получая питание непосредственно от материнского организ­ ма. Известны случаи бесполого размножения, когда животное делилось пополам, за­ тем регенерируя утраченные части тела.

Среди голотурий абсолютно доминируют донные и, более того, широко распростра­ нены зарывающиеся формы. Однако, в отличие от всех других ранее описанных иглоко­ жих, некоторые голотурии способны плавать. Плавающие формы известны среди пред­ ставителей трех отрядов: Elasipodida — в семействах Pelagothuriidae, Psychropotidae и Elpidiidae; Apodida — в родах Euapta, Leptosynapta, Lapidoplax; Aspidochirotida — в семействах Synallactidae и Stichopodidae. У мелководных голотурий из Apodida и се­ мейства Stichopodidae все описанные случаи плавания представляют собой кратковре­ менный отрыв от дна при помощи резких изгибаний тела в дорсовентральном направ­ лении. Голотурии прибегают к этому, например, в случае опасности.

Но среди глубоководных форм в семействе Synallactidae и в отряде Elasipodida встречаются настоящие плавающие голотурии, обладающие специальными адапта­ циями к плаванию. Их можно разделить на три группы.

К первой можно отнести формы, которые при плавании не имеют строгой ориен­ тации, хотя обычно держатся вертикально. Обладают передней и задней плаватель­ ной лопастями, причем последних может быть две (по бокам тела). В эту группу вхо­ дят представители рода Peniagone из эльпидиид и Enypniastes из пелаготуриид.

Ко второй относятся голотурии, плавающие в горизонтальном положении. Плавание у них сопровождается волнообразными изгибаниями тела в дорсовент­ ральном направлении либо ундулирующими движениями мягких боковых продоль­ ных складок тела. Из специальных органов может быть развит хвостовой придаток, усиливающий волнообразные движения тела при плавании. Тело у этих голотурий уплощенное. Его длина может достигать 0,4 м (например, у Psychropotes depressa). Способны лишь кратковременно активно и быстро передвигаться. В эту группу вхо­ дят представители семейства Synallactidae, а также психропотиды из элазипод.

Все представители этих двух групп относятся к бентопелагическим формам, жизнь которых в той или степени связана с грунтом. Обычно они держатся в 3-5-мет­ ровом придонном слое, причем 90% обычно держится в толще воды, а остальные —на дне, где они и питаются.

И наконец, в третью группу входит единственный вид Pelagothuria natatrix, (Pelagothuriidae), плавающий в вертикальном положении ртом кверху. Форма тела у него воронкообразная за счет разрастания плавательной лопасти, охваты­ вающей передний конец тела. Свободные окончания выростов, образующих пла­ вательную лопасть, плавно изгибаясь, ориентируют тело в нужном положении. Пелаготурии пассивно парят в воде, используя плавательную лопасть как пара­ шют. Вся жизнь этого вида проходит в пелагиали, без связи с грунтом. Питаются они сестоном, то есть взвесью, в которой содержатся пелагические диатомеи, ра­ диолярии, фекальные комочки веслоногих раков и сами рачки, а также пелагиче­ ские фораминиферы.

Голотурии играют чрезвычайно важную роль в донных сообществах океана. А не­ которые из них служат и объектом промысла. Это, прежде всего, представители рода Stichopus (S.japonicusyнапример), утратившие полностью известковый скелет. Вылов этого вида японскими и корейскими судами в течение последнего десятилетия со­

625-1000 видов, тогда как в ископаемом состоянии их известно около 5000. Размеры тела лилий варьируются в очень широких пределах. Диаметр палеозойских микро­ лилий измеряется десятыми долями миллиметра, тогда как гигантский мезозойский Pentacnnus имел руки длиной до 0,5 м, а стебель —до 21 м. У современного Antedon диаметр диска равен 6-7 мм, стебель Metacrinus superbus достигает длины до 2 м, а ру­ ки —20 см.

Тело морской лилии имеет форму чашечки, обращенной расширенной стороной вверх. От нее отходят перисто разветвленные лучи или руки.

И стебельчатые, и бесстебельчатые морские лилии, в отличие от всех остальных иглокожих, направлены ротовой (оральной) стороной вверх, а к субстрату —проти­ воположной, аборальной стороной. Все они имеют хорошо развитый известковый скелет. Он состоит из довольно крупных и утолщенных пластинок разных размеров и формы, которые часто пронизаны отверстиями для прохождения нервов или каналов амбулакральной системы. Как и у других иглокожих, скелет закладывается в толще кожи, но у взрослых особей он оголяется полностью, и хорошо различим.

Аборальная сторона чашечки представляет собой панцирь из двух (моноциклическая чашечка) или трех (дициклическая чашечка) венчиков, состоящих из чере­ дующихся пластинок. Эти пластинки расположены по радиусам и интеррадиусам вокруг центральной (основной) пластинки чашечки, по пять пластинок в каждом венчике. У стебельчатых морских лилий с этой центральной пластинкой соединен гибкий стебель, который служит для прикрепления морских лилий к субстрату. Сам способ прикрепления различен. Это может быть диск или зацепка, которыми служит расширение конечной пластинки стебля, или же своеобразные корешки, или же под­ вижные отростки (цирри), кольчато располагающиеся на стебле.

У бесстебельча'гых лилий, у которых от стебля остается одна лишь конечная плас­ тинка, сливающаяся с центральной пластинкой чашечки, временное прикрепление к субстрату осуществляется членистыми «корешками», называемыми также циррями. На концах они снабжены подобием коготков. Часто центральная пластинка чашечки разрастается, образуя так называемый центральный конус со специальными ямками для прикрепления циррей. Их количество может быть более ста.

Поддерживающий скелет рук морских лилий состоит из отдельных члеников («позвонков» или брахиальных пластинок —рис. 87 В). Первые из них причленяются к радиальным пластинкам последнего венчика чашечки на границе ротовой сторо­ ны лилии. Скелетные пластинки гибко соединены между собой при помощи мышц. Почти к каждому позвонку попеременно справа и слева присоединяются боковые веточки —пиннулы, придающие рукам перистость. Они тоже состоят из отдельных члеников. На уровне второй брахиальной пластинки руки могут раздваиваться или же многкратно делится, достигая в крайнем случае до 200 веточек.

По оральной стороне лучей, вдоль всех их разветвлений вплоть до пиннул, про­ ходят ветвящиеся соответственно всем ветвлениям лучей амбулакральные бороз­ ды, усаженные двойными рядами амбулакральных ножек. У основания лучей все борозды соединяются вместе и переходят на оральный диск чашечки лилии, где по радиусам направляются к ротовому отверстию, которое расположено, как правило,

вцентре орального диска. Оральный диск почти лишен скелетных элементов и по­ крыт только мягкой кожей. Она пронизана многочисленными порами, которые ведут

вресничные воронки и далее в глубину тела. Фактически это диффузное замещение мадрепоровой пластинки. Через эти поры происходит заполнение амбулакральной системы водой. Ближайшие к ротовому отверстию амбулакральные ножки выпол­ няют функцию околоротовых щупалец. Анальное отверстие открывается на неболь­ шом возвышении, располагающемся у большинства видов в одном из интеррадиусов орального диска, недалеко от его края рис. 87 А и Б).

Рис. 87. Строение морских лилий (А, Б — R. Brusca, G. Brusca, 2002; В — Ливанов, 1955):

А — в н у т р ен н ее ст р о е н и е м о р ск и х л и л и й : 1 — целом ; 2 — эзо ф а гу с; 3 — ги н о н ей р а л ь н о е н ер в н о е кольцо;

эл ем ен ты ; 11 — ц и ррус; 12 — рука; 13 — киш ечни к ; Б — п и щ ев ар и тел ь н ая си ст ем а м ор ск ой л и л и и Antedon, ви д св ер х у (о р а л ь н а я п о в ер х н о ст ь у д а л ен а , р и м ск и м и ц и ф р а м и на п ер и ф ер и и о б о зн а ч ен ы ам булак р аль ­ ны е р а д и у сы ): 1 — эзо ф а гу с; 2 — ан а л ь н о е о твер сти е; 3 — п рям ая киш ка; 4 — рот; 5 — вы росты ж елудка;

6 — д р е в о в и д н ы е вы росты к и ш еч ни к а; В — п оп ер еч н ы й с р е з ч ер ез рук у м о р ск и х л и л и й : 1 —брахиальная п л асти н к а сек лета; 2 — ч ув ств и тел ьн ы й п ри даток руки с ам булак р ал ьн ы м каналом внутри; 3 — радиаль­ ны й канал а м б у л а к р а л ь н о й си стем ы ; 4 — п ер и гем ал ьн ы й капал; 5 и 6 — эк то н ей р а л ьн ы й и гиионейральный отд ел ы н ер в н о й си стем ы ; 7 —абор ал ьн ы й нерв; 8 —абор ал ьп ы й и 9 — оральн ы й отдел ы целома; 10 -

половой синус целома с половым тяжом

Морские лилии питаются мельчайшей взвесью и планктонными организмами, улавливаемыми руками. Пища попадает в амбулакральные борозды, на дне кото­ рых лежат эпителиально-нервные и железистые клетки. Они снабжены мощными подвижными ресничками, большая часть которых выполняют не чувствительную, а транспортную функцию. Благодаря их быстрым движениям пища, склеенная сли­ зью, вместе с токами воды, создаваемыми ресничками, направляется по бороздам в рот. У многолучевых лилий площадь сбора пищи чрезвычайно велика. Например,

чашечки начальные участки этих ка­ налов, расширяясь, образуют так называемый камерный орган. Он образуется из пяти

выростов передней части заднего правого целомического мешка аналогично тому, как возникают выросты зачатков перигемальной системы у Euleuterozoa.

В мощной толще скелета основания чашечки под целотелием вокруг расширений описанных выше целомических каналов камерного органа располагается хорошо разви­ тый нервный центр. От него отходят нервы в стебелек и прикрепительные корешки, а так­ же интеррадиальные нервы. Последние дихотомически делятся и бегут уже радиально в толще аборального скелета рук. Считают, что этот нервный центр —все, что сохранилось от головных ганглиев предков иглокожих, напоминавших диплеврулу. У Euleterozoa уже исчезли отходящие в интеррадиусы нервы, сохранилось лишь аборальное кольцо.

Морские лилии раздельнополы. Половые продукты развиваются в пиннулах, кото­ рые расположены ближе всего к чашечке. У большинства видов оплодотворение вне­ шнее. Из оплодотворенного яйца развивается бочонкообразная личинка долиолярия (рис. 88 А). После 2-3 дней планктонной жизни она опускается на дно и прикрепля­ ется правой стороной своего переднего конца на каком-либо твердом субстрате. Через некоторое время потерявшая реснички личинка начинается удлиняться, подразделя­ ясь одновременно на стебелек и чашечку. На вершине чашечки позднее образуется рот.

Это так называемая цистоидейная стадия личиночного развития (рис. 88 Б). Затем обнаруживается пятилучевое строение, начинают развиваться руки, стебель удлиня­ ется, разрастается прикрепительный диск и личинка становится похожей на малень­ кую морскую лилию. Это стадия пентакринуса (рис. 88 В). Ее размеры от 4 мм до 1 см. Далее развитие у разных групп лилий протекает по-разному Стебельчатые морские лилии, число видов которых достигает 80, остаются на всю жизнь прикрепленными. У бесстебельчатых морских лилий на стадии пентакринуса после примерно полутора месяцев жизни чашечка отламывается от стебелька и переходит к свободному образу жизни.

Все современные морские лилии относятся к одному отряду Articulata, в состав которого входят четыре подотряда, три из которых объединяют стебельчатых, и один —бесстебельчатых лилий (Comatulidae).

Стебельчатые лилии —самые древние из ныне живущих иглокожих. В настоящее время известно около 80 видов, обитающих главным образом на больших глубинах (до 9700 м). Наиболее широко известны представители подотряда Isocrinida.

Щетинкочелюстные —маленькая группа морских животных. Количество видов менее 100. Длина тела от 0,5 мм до 12 см. Преимущественно планктонные формы, но есть небольшое количество видов, обитающих у дна и на дне.

Тело стреловидной формы, в сечении элипсовидное, слегка дорсовентрально уплощенное, билатерально симметричное (рис. 89). Виды, обитающие в эпипелагиали (до глубин 200 м), чаще всего стекловидно прозрачные. Более глубоководные формы могут быть окрашены в оранжевый цвет пигментами каротиноидной приро­ ды, а иногда имеют молочно-белое тело из-за просвечивающей сквозь покровы не­ прозрачной вентральной мускулатуры. По крайней мере, один вид (Caecosagitta тасrocephala) способен к люминесценции.

Тело подразделяется на голову, туловище и хвост (рис. 89 А). Рот открывается вентрально у переднего края головы, посередине углубления, которое называет­ ся вестибулюм. По бокам от ротового отверстия располагаются мощные, крупные хватательные шипы или «крючья» (рис. 89 В, Г). Впереди рта имеются маленькие шипы, которые называют зубчиками. Это главное вооружение сагитт, используемое ими при ловле добычи. Дорсально голова несет пару светочувствительных органов своеобразного строения. Антеролатерально стенка тела у основания головы образу­ ет складку, которая называется капор или капюшон. В расправленном состоянии он может прикрывать голову спереди и сбоков, увеличивая обтекаемость тела в момент броска на добычу. Вблизи перехода головы в туловище дорсально на поверхности тела располагается так называемая ресничная петля (или ресничная корона). Это два кольца эпителиальных ресничных клеток. Возможно, это хеморецепторы. Но есть предположения, что они служат для переноски спермы. Половые отверстия самцов и самок располагаются латерально, соответственно, позади в хвосте и туловище.

Граница между туловищем и хвостом определяется положением анального от­ верстия, которое лежит вентрально. Тело несет одну или две пары плавников, а хвостовой отдел — единственный хвостовой плавник. Покровы тела — очень тон­ кая, эластичная кутикула. Под кутикулой лежит однослойный, плоский, так назы­ ваемый пластырный эпителий. Его клетки характеризуются извилистыми краями (рис. 90 А). Выпуклости одной клетки заходят в углубления другой, что придает эпиталию растяжимость и эластичность. Отдельные участки тела покрыты, кроме того, еще одним слоем более рыхлых клеток эпителия (рис. 90 Б). Это участки у

Рис. 89. С т р о ен и е щ ети н к оч ел ю стн ы х (C h a c to g n a th a ) (З ен к е в и ч , 1968):

А — общ и й вид: 1 — голова; 2 — п е р ед н и е б о к ов ы е плавники; 3 — за д н и е бо к о в ы е плавники; 4 —хв остов ой

основания щетинок и по бокам головы. Околоротовой участок головы (вестибулюм) характеризуется столбчатым эпителием, а на плавниках клетки эпидермиса очень вытянуты. На некоторых участках тела эпителиальные клетки замещены железис­ тыми. Эпителий лежит на хорошо развитой базальной мембране. Внутри плавни­ ков она образует складки, подстеленные более толстым слоем неклеточной ткани основного вещества (экстрацеллюлярный матрикс). Жесткость и гибкость плавни­ ков обусловлены наличием «лучей» — поперечных балок из того же неклеточпого материала, богатого белком эластином.

Мускулатура стенки тела поперечно-полосатая. Она представлена четырьмя мощ­ ными лентами продольной мускулатуры (четырьмя квадрантами). Исключение — комплекс мускулатуры головы, которая управляет крючьями, вестибулюмом и ка­ пюшоном. У представителей отряда Phragmaphora имеется также поперечная туло-

Щ ст и и к о ч ел ю ст п ы е (К а са тк и н а , 1982):

А — уч а сто к эп и т ел и я в ер х н его в о р о тн и к о в о го сл оя Eukrohnia bathypelagica; Б — п оп ер еч н ы й ср ез через

вищная вентральная мускулатура. Она непрозрачна и придает телу живых особей молочный оттенок. Кольцевая мускулатура полностью отсутствует.

У взрослых червей полость тела разделена на три части. Первая — непарный головной, вторая и третья —парные туловищный и хвостовой целомы. Однако они развиваются в процессе эмбриогенеза из единого непарного целомического мешка и перегородки между ними образуются различными способами и из разных тканей, то есть это не диссепименты. Головная полость, или, как ее еще называют, протоцель, невелика из-за развития мощного комплекса головной мускулатуры. Кроме этого, имеются вторично парные целомы туловищного и хвостового отделов, называемые соответственно мезо- и метацелями. Вдоль средней линии они граничат между со­ бой, разделенные вертикальной перегородкой, на которой подвешен кишечник. Поперечные септы не только отграничивают между собой целомические мешки, но и служат анатомическими границами между отделами тела. Целомическая жид­ кость содержит клетки и клеткоподобные включения, строение и функция которых еще недостаточно изучены. Она служит гидроскелетом, то есть опорой локомотор­ ной системе, в которую входят кутикула, мощная базальная мембрана и продольная мускулатура.

Передвижение щетинкочелюстных осуществляется с помощью поочередных со­ кращений боковых лент мышц, служащих антагонистами. Chaetognatha производят впечатление не очень хороших пловцов, сочетающих периоды активности с перио/ш- ми неподвижности, когда червь медленно погружается. Плавники не помогают при

движении. Это стабилизатор, помогающий сохранить направление броска в момент охоты на добычу, а также замедляющий скорость погружения в периоды между брос­ ками. Поперечная мускулатура донных щетинкочелюстных, вероятно, помогает при ползании, хотя они могут плавать на короткие дистанции.

Хетогнаты —активные хищники, питающиеся различными планктонными ра­ кообразными, мелкими рыбами или их мальками, а также другими щетинкочелюс­ тными (рис. 90 В—Д). Донные формы —хищники-засадчики, прикрепляющиеся к субстрату специальным клейким секретом и держащие веера своих хватательных крючьев расправленными. Когда жертва приближается достатчно близко, хищник совершает бросок. Примерно так же ведут себя планктонные формы, неподвижно ожидающие приближения добычи, а затем совершающие бросок для ее захвата. Некоторые крупные представители рода Sagitta могут захватывать рыб сравнимых с ними размеров. Острые крючья легко пронзают добычу, особенно панцирь мел­ ких ракообразных. Предполагают, что они содержат яд из группы тетродотоксинов, вырабатываемый комменсальными бактериями, обитающими на голове или в же­ лудке сагитты. Расстояние до жертвы, вероятнее всего, определяется специальны­ ми ресничными полями, разбросанными по поверхности тела щетинкочелюстных.

Схваченная добыча попадает в относительно просто устроенную пищеваритель­ ную систему, представляющую собой прямую трубку. Она начинается от ротового отверстия в вестибулюме. Рот ведет в короткий фаринкс, стенки которого содержат железистые слизистые клетки. Они облегчают заглатывание добычи, которое совер­ шается с помощью специальной глотательной мускулатуры. Кишечник сужается в месте его прохождения через перегродку, отделяющую головной целом от туловищ­ ного. Позади нее начинается длинная энтодермальная кишка. Прямая кишка корот­ кая. Вероятно, основная часть процесса переваривания протекает внеклеточно, в по­ лости кишечника, и может быть очень быстрым.

Кровеносная система лишена обычных сосудов и представляет собой скорее об­ ширные синусы и каналы между кишечником и ближайшими к нему внутренними ор­ ганами и, следовательно, выполняет прежде всего трофические функции. Маленькие полости внутри продольной и поперечных перегородок между целомическими меш­ ками также содержат гемальную жидкость. Движение жидкости внутри этой систе­ мы, вероятно, облегчается сокращением мускулатуры при движении животного или с помощью диффузии.

Дыхание и экскреция, вероятно, осуществляются с помощью диффузии из цело­ мической жидкости.

Нервная система хетогнат состоит из мощного церебрального ганглия, распола­ гающегося в голове дорсально от фаринкса. Несколько других ганглиев отделены от него и обслуживают различные мышцы и органы чувств головы. Пара окологлоточ­ ных нервных стволов отходят от задних частей церебрального ганглия и проходят постеровентрально к мощному подкишечному (субинтестинальному) ганглию, ло­ кализованному уже в покровах средней части туловища. Этот ганглий контролиру­ ет плавание. От его задней части отходят два нервных ствола, идущих в хвостовую часть тела и —субэпителиально —большое количество других нервов, образующих нервное сплетение (нервный плексус).

Как упоминалось выше, по поверхности тела разбросаны поля ресничных клеток, служащих механорецепторами, которые определяют положение добычи по колеба­ ниям воды. Специальные хеморецепторы пока не обнаружены. Возможно, их функ­ цию выполняют парные вестибулярные ямки.

На дорсальной поверхности головы располагается субэпидермально пара глаз. Каждый из них состоит из пяти инвертированных глазков в виде пигментных ямок. Они образуют один крупный глаз, направленный латерально, и четыре маленьких,