Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

ственно в воду. В этом случае через три недели из яйца вылупляется планктонная личинка офиоплутеус. Весь процесс метаморфоза происходит в толще воды. У офи­ ур сравнительно недавно обнаружена способность к вегетативному размножению на стадии личинки. Его назвали клонированием. Вылупившийся из яйца офиоплютеус называют первичной личинкой. Она отбрасывает личиночные постлатеральные выросты («руки»), которые регенерируют целую особь — вторичную личинку. Она, претерпев метаморфоз и садясь на дно, инициирует развитие третичной личинки.

Как и у морских звезд, существуют и разные формы заботы о потомстве. Известно около 60 видов, вынашивающих молодь на собственном теле, в бурсах или непосред­ ственно в яичниках. Пол у большинства видов не различим, однако у Amphilycus апdrophoms и еще трех видов обнаружены карликовые самцы, всегда сидящие на более крупных самках. Описан случай подлинного живорождения, когда эмбрион развива­ ется за счет материала, получаемого от матери. Длительность жизни может достигать 4-6 лет, хотя многие виды начинают размножаться на втором году жизни.

Рис. 81. Строение офиур (R. Brusca, G. Brusca, 2002):

А — центральный диск Ophiothrix (оральная сторона): 1 — шипы рук; 2 — вептральая поверхность руки; 3 — рот; 4 — бурсальная щель; Б — внутреннее строение центрального диска офиуры: 1 - околоротовос кольцо неригемальной системы; 2 —желудок; 3 —околоротовой целом; 4 — кольцевой канал амбулакраль­ ной системы; 5 — позвонок; 6 — бурса; 7 — гонада; 8 — бурсальная щель; 9 — мадрепорит; 10 — рог; 11 че­ люстная пластинка; 12 — аборальное кольцо кровеносной системы; 13 — радиальный нерв

Офиуры очень подвижны, но несмотря на это, обнаруживают склонность жить на других гидробионтах. Например, некоторые виды постоянно встречаются среди игл морских ежей. Очень мелкая офиура Nannophiura lagani (диаметр диска 0,5 см) обитает на нижней стороне плоского морского ежа Laganum depressum. Очень обыч­ ны офиуры на губках и кораллах. Особенно это характерно для ветвистых офиур. Представители рода Phiomaza живут на чашечках морских лилий. Широко распро­ страненный в теплых и умеренных водах Мирового океана Asteronyx loveni, обитаю­ щий на глубинах от 100 до 3000 м, обычно встречается на кораллах из Pennatulidae (морские перья). При диаметре диска 4 см они могут иметь руки длиной до 40 см. Взрослые особи одной из самых крупных ветвистых офиур горгоноцефалы (Gorgonocephalus caryi) с диском, достигающим в диаметре 5 см, питаются мелкими животными, которые они отлавливают своими большими разветвленными руками. Молодь этого вида фактически ведет эктопаразитический образ жизни на колонии кораллового полипа из Gorgonacea, объедая его покровы. Когда на руках молодых офиур появляются несколько ответвлений, они возвращаются на верхнюю сторону диска взрослых горгоноцефал, питаясь мелкой добычей, застревающие у них в раз­ ветвлениях рук. Следовательно, молодь становится комменсалами взрослых особей собственного вида.

Офиуры подразделяются на три отряда.

Отряд Oegophiurida характеризуется отсутствием бурс. Руки лишены верхних и нижных щитков, мадрепоровая пластинка лежит на краю диска. Пищеварительные железы заходят в проксимальную часть рук. Единственный из живущих ныне видов

Ophiocanus fugiens.

У представителоей отряда Phrynophiurida бурсы имеются, нижняя сторона рук снабжена рудиментарными щитками, а на их верхней стороне щитки обычно отсут­ ствуют. Руки могут быть ветвистыми или не ветвистыми и способны изгибаться в вертикальной плоскости. Мадрепоровая пластинка на оральной поверхности диска. Пищеварительная железа ограничена диском (сюда входят, например, рода Asteronyx,

Astrodia, Gorgonocephalus, Ophiomyxa).

Отряд Ophiurida характеризуется наличием бурс. На руках имеются и верхние,

инижные щитки, которые обычно хорошо развиты. Неветвистые руки неспособны изгибаться в вертикальной плоскости. Пищеварительная железа находится целиком внутри диска. В этот отряд входит большинство ныне живущих офиур.

□Класс Echinoidea (морские ежи)

Вкласс морских ежей включают около 1000 видов иглокожих, живущих только

вполносоленых морях. Размеры тела варьируются от 2-3 до 30 см. Большая часть видов морских ежей хорошо соответствуют своему названию благодаря форме тела, лишенной лучей и близкой к шаровидной, и большому количество шипов, покрыва­ ющих поверхность их тела. Но многие ежи имеют тело, в той или иной степени уп­ лощенное, сердцевидное, либо просто плоское, дисковидное. Форма тела неизменна, так как оно заключено в панцирь, образованный крупными пластинками, скреплен­ ными между собой неподвижно. Мягкими остаются только небольшой участок тела вокруг рта (перистом или ротовое поле) и вокруг анального отверстия (перипрокт). Некоторая подвижность пластинок сохраняется лишь у представителей наиболее древнего семейства Echinothuriidae.

Вне зависимости от формы тела панцирь всех современных ежей построен по одной схеме (рис. 82 Б—Г). Он состоит из 20 рядов пластинок, располагающихся по меридианам, то есть вдоль воображаемых линий, соединяющих центры аборальной

иоральной сторон тела морского ежа. Это хорошо заметно при рассмотрении такого панциря, чья форма приближается к шаровидной, очищенного от игл. В центре всегда слегка приплюснутой оральной стороны тела лежит рот. Противоположный, аборальный полюс, несет в своем центре анальное отверстие. От ротового поля к анальному от­ верстию вдоль меридианов шара идут пять парных рядов амбулакральных пластинок. Таких пластинок может насчитываться до нескольких десят!фв в каждом ряду Каждая из них несет одну или несколько парных дырочек —пор, через которые проходят ам­ булакральные ножки (рис. 82 А, Б). Особенность строения амбулакральной системы ежей в том, что каналы, соединяющие ножки и ампулы водоносной системы, двойные. Общее количество амбулакральных ножек у ежей чрезвычайно велико. У некоторых видов оно может достигать нескольких тысяч. В результате животное может не только передвигаться с места на место и ползти даже по отвесным скалам, но и прочно при­ крепляться к субстрату в самых прибойных местах и при этом добывать себе пищу.

Каждый амбулакральный ряд заканчивается на своем аборальном конце одной не­ большой глазной пластинкой, на которой помещается маленький глазок (рис. 83 Б).

Одновременно это говорит о том, что вся поверхность тела ежа от ротового от­ верстия до пластинок, окружающих перипрокт, гомологична оральной поверхности морской звезды. Аборальная поверхность тела ограничена перипроктом, одна из пластинок которого прикрывает вход в каменистый канал, то есть служит мадрепоровой пластинкой (см. рис. 83 Б). Следовательно, у морских ежей также имеется не­ равномерный рост поверхности тела, но обратный тому, что наблюдалось у офиур.

Иподавляющая часть их поверхности тела —разросшаяся оральная поверхность.

Самбулакральными рядами чередуются пять парных интерамбулакральных ря­ дов. Они состоят из более крупных пластинок, гомологичных адамбулакральным пластинкам морских звезд, и лишены пор для прохождения амбулакральных ножек. Каждая пара интерамбулакральных рядов пластинок на аборальном полюсе заканчи­ вается пластинкой, несущей половое отверстие. Одна из них служит мадрепоритом. Венчик из пяти глазных и пяти половых пластинок (считая вместе с мадрепоровой), окружающих перипрокт, образуют вместе апикальное поле.

Ротовое поле морских ежей, чья форма тела приближается к шаровидной («пра­ вильные» морские ежи, в отличие от «неправильных», уплощенных в той или иной

ральн ой си стем ы ; 6 — ради альн ы й канал а м б ул ак р ал ьн ой си стем ы ; 7 — м уск ул ы а м п ул ы ам булак р ал ьн ой систем ы ; 8 — ам пула; 9 и 12 — п ростая и я до в и та я п еди ц ел л я р и и ; 1 0 — б о л ь ш о й ш ип; 11 — м ален ьк и й шип; 13 — эп и д ер м и с; 14 — ц ел отел и й ; 15 —клапан б о к о в о го п роток а р ад и а л ь н о го канала ам булак р ал ьн ой систем ы ; 16 — ск ел етн ая пластинка; 17 — ц елом ; Б —Г — сх ем а ск ор л уп ы м о р ск и х еж ей ; Б — п равильны й, В — н еп рави льн ы й (с е р д ц ев и д н ы й ) с ор ал ь н ой и Г — с або р а л ь н о й сторон ы : 1 — ап и к а л ьн о е поле; 2 —а м ­ бул ак р ал ьн ы е п л асти н к и с от в ер ст и я м и дл я п р о х о ж д е н и я н ож ек ; 3 и 4—ам б у л а к р а л ьн ы е и и н т ер а м б у л а к ­ ральны е ряды п ласти н ок ; 5 — буго р к и на п л асти н к ах д л я п р и к р еп л ен и я игл; 6 — иглы ; 7 — м адр еп ор ов ая пластинка; 8 — п еталои ды ; 9 — р о т о в о е поле; 10 — губа или ск ребок ; 11 — н еп ар н ы е п ер и сто м а л ь н ы е ин гс- р ам бул ак р ал ьн ы е п ласти н к и ; 12 — гр удн ы е п л асти н к и (ст ер н у м ); 13 — эгш етер н ум ; 14 —ан а л ь н о е о т в ер ­

стие; 15 —ф а сц и о л а

степени), затянутое мягкой кожей, имеет только пять пар округлых ротовых пласти­ нок. Они снабжены ротовыми амбулакральными ножками. По краям ротового поля в особых 10 выемках амбулакральных рядов располагаются древовидно разветвленные наружные кожные жабры. В центре ротового поля, в его глубине находится специ­ альный жевательный аппарат морских ежей, так называемый «аристотелев фонарь». Панцирь морских ежей несет на своей поверхности многочисленные бугорки, служа­ щие для прикрепления игл. Форма бугорков и игл сильно варьируются по строению и величине. Наиболее крупные называются первичными. У правильных морских ежей они располагаются более или менее правильными меридиональными рядами,

Рис. 83. С т р о ен и е м о р ск и х еж ей (Л и в а н о в , 1955):

А — план о р ган и зац и и ; Б — п ер и п р о к т и п р и л егаю щ ая часть ск орлуп ы ; 1 — м адр еп ор и т; 2 — амбулакры;

тянущимися от апикального до орального поля. Основание каждой иглы имеет сус­ тавную ямку и благодаря специальной суставной сумке с сильной мускулатурой соч­ леняется с бугорком подвижно (см. рис. 82 А). Формы игл удивительно разнообраз­ ны. Они могут быть гладкими, ребристыми, шиповатыми и с отростками. Длина игл может быть заметно меньшей диаметра ежа или же превышать его в 3-5 раз. Иглы используются не только в качестве средства защиты, но и для передвижения. В по­ следнем случае еж опирается на них, как на ходули. Среди обычных игл разброса­ ны упоминавшиеся выше хватательные органы —педицеллярии в виде мельчайших 3-4-створчатых подвижных щипчиков, сидящих на бугорках скелетных пластинок (см. рис. 82 А). Они прикреплены к ним с помощью известкового стебелька и мышц. Длина педициллярий может достигать 10 мм и более. Педицеллярии покрыты рес­ ничным эпителием и несут ядовитые железы. Яд, выделяемый железами, может быть опасен даже для человека (например, у ежа Toxopneustes pileolus). Педицеллярии не только служат для защиты ежа от нападения хищников, но и для очистки его поверх­ ности от загрязнений. Если частицы взвеси, осаждающиеся из толщи воды, грязь или другой мусор, которого особенно много в прибойной зоне, попадают на поверхность ежа или между его иглами, педициллярии захватывают их и передают одна другой, а те все дальше, пока не сбросят с ежа. То же самое относится и к животным, которые касаются педициллярий. Последние захватывают их и держат до тех пор, пока жерт­ вы не погибают. Потом повторяется тот же процесс, только он завершается передачей жертвы амбулакральным ножкам, которые транспортируют ее к ротовому полю.

Ротовая полость, ограниченная аристотелевым фонарем (см. рис. 83 Б), перехо­ дит в короткий эктодермальный эзофагус. Затем идет длинный энтодермальный ки­ шечник, который сначала поворачивает налево, почти завершив первый (оральный)

оборот восходящей петли, затем поворачивает обратно, по движению часовой стрел­ ке, образуя вторую (аборальную) восходящую петлю, заканчивающуюся анальным отверстием на аборальном полюсе. Кишечник подвешен на мезентерии между эпи- и субгастральным целомическими мешками (рис. 83 А). Содержимое обоих оборотов кишечника отличается по цвету и консистенции. Это объясняется тем, что функции этих отделов кишечника различны. В самом начале энтодермальной кишки, у выхо­ да из эзофагуса, имеется мешковидное расширение, наполненное буро-коричневой жидкостью, имеющей слабокислую реакцию. Полагают, что она служит для расщеп­ ления белков пищи. Следовательно, этот отдел подобен желудку других животных. Особенность пищеварительной системы морских ежей — наличие так называемого сифона (рис. 84). Это трубка, которая осуществляет связь между аборальным концом эзофагуса и участком энтодермальной кишки, более или менее удаленной от него. У правильных морских ежей это начало второго оборота кишечника. Имеются ана­ томические вариации. Так, у ежей из рода Cidaris сифона нет вообще. У неправиль­ ных ежей из семейства Spatangidae, напротив, имеются два сифона, один из которых короче второго. Сифон ритмически сокращается, прогоняя через себя порции воды. Это необходимо для регуляции концентрации нищи в кишечнике. Переваривание пищи экстрацеллюлярное. К аборальному концу кишечник сужается и переходит в короткую эктодермальную заднюю кишку, которая у правильных морских ежей от­ крывается на апикальном полюсе или на краю скорлупы —у неправильных.

Аристотелев фонарь (рис. 84 Б) состоит из 25 пластинок и перекладин из угле­ кислого кальция. Они подвижно соединены между собой мышцами. Главной частью аппарата служат пять парных пирамидок, внутри каждой из которых помещается по одному длинному зубцу. Кончики зубцов торчат из ротового отверстия. В процессе функционирования зубы сильно стираются и непрерывно растут. Скорость роста зу­ бов у некоторых видов достигает 1 мм в неделю. Сам фонарь соединяется мышцами с особыми дугообразными пластинками интерамбулакральных рядов, которые назы­ ваются ушками.

С помощью острых зубцов аристотелева фонаря морские ежи могут соскребать с камней водоросли или другое обрастание, захватывать другую пищу, а иногда и уско­ рять движение, отталкиваясь от субстрата при смыкании зубцов.

Мелководные ежи, как правило, травоядиы. Они питаются растительным обрас­ танием камней и скал. Виды, обитающие на больших глубинах, часто сохраняют растительноядность в какой-то степени, потребляя растительные остатки, сносимые с мелководья, но не пренебрегая также животной пищей. Prionechinus из Тихого океана использует в пищу затонувшую древесину. Ежи из рода Cidaris питаются губками и горгонариевыми кораллами. Среди ежей встречаются хищники, нападающие на сидя­ чих или прикрепленных животных (усоногих раков и полихет —Echinus esculentus). Ежи из семейства Spatangidae, живущие в поверхностных слоях грунта, извлекают из него растительный детрит и мелких животных.

Гонады морских ежей, как и у звезд с офиурами, развиваются из так называемого полового тяжа, который имеет вид пятиугольного кольца, связанного с осевым комп­ лексом органов. Его стенки могут разрастаться, давая начало гонадам. Они располо­ жены интеррадиально. У правильных морских ежей гонады представляют собой пять мешков гроздьевидного строения, располагающихся в аборальной половине полости тела. У неправильных морских ежей одна гонада (задняя) исчезает. Самцы и самки внешне неразличимы. Временный половой диморфизм характерен лишь для видов, демонстрирующих заботу о потомстве. Чаще всего она наблюдается у ежей, обитаю­ щих в Антарктике. У некоторых антарктических неправильных морских ежей, име­ ющих так называемые петалоиды (расширенные амбулакральные ряды на верхней стороне тела), последние сильно углубляются и превращаются в выводковые каме-

А

12 — р ади ал ьн ы й и к ол ь ц ев ой каналы ам б у л а к р а л ьн о й си стем ы ; 4 —ам пулы ; 5 — эзо ф а гу с; 6 — анальное

м ы ш ца ком паса; 2 —п о д п ев пузы рь; 3 —эзо ф а гу с; 4 —зу б н а я сумка;«£ — к ол ьц евой капал ам булакральной си стем ы ; 6 — ком пас; 7 — п о д ъ ем н а я мы ш ца; 8 — и н тер ам бул ак р ал ь н ая пластинка; 9 — м ы ш ца-ретрактор ф он ар я ; 1 0 — уш ко; 1 1 — а м бул ак р ал ьн ая пластинка; 12 — м ы ш ц а -п р отр ак тор ф он аря; 13 — пирамида; 14 —зуб; 15 —эп и ф и з

ры, где развивается молодь. У ежа Ctenocidaris nutrix молодь, напротив, вынашивает­ ся на ротовом ноле.

Морские ежи освоили самые разные биотопы, мягкие и твердые грунты. Правильные ежи встречаются на камнях, скалах, коралловых рифах. Неправильные, напротив, предпочитают мягкие грунты, в которые могут закапываться. Иногда мор­ ские ежи при благоприятных условиях могут образовывать очень плотные скопле­ ния. Некоторые из них предпочитают углубления в твердом субстрате, другие спо­ собны сами делать углубления, служащие им защитой от волн. Есть виды, способные сверлить даже стальные сваи.

Некоторые виды морских ежей имеют ограниченное промысловое значение. Их половые продукты считаются деликатесами. Промысел ведут самые разные страны, и его величина в период с 1993 по 2002 год колебалась от 107,2 до 140,5 тыс. т, сильно меняясь год от года.

Класс морских ежей (Echinoidea) подразделяют на два подкласса. Первый — Cidaroidea. Это правильные морские ежи с простыми амбулакральными пластинками, каждая из которых прободена парой пор для амбулакральных ножек. Шипы крупные, лишены эпидермиса. Анальное отверстие лежит на аборальном поле. Кожные жабры отсутствуют. Большинство представителей этого класса известно лишь в ископае­ мом состоянии. Современные формы представлены примерно 140 видами внутри одного отряда (Cidaroida) (наиболее известны рода Cidaris, Eucidaris, Phyllacanthus, Psychocidaris).

Второй подкласс Euechinoidea объединяет ежей с самой разной формой тела —от близкой к шаровидной до дискоидальной. Количество амбулакральных ножек и ши­ пов на отдельных пластинках скелета варьируется в довольно широких пределах. Положение анального отверстия также варьируется от аборального до «заднего». Ари­ стотелев фонарь может иметься или отсутствовать. Около 800 современных видов.

Подкласс подразделяют на два инфракласса. Первый (Echinothurioidea) объеди­ няет преимущественно глубоководные формы, обитатели глубин от 1000 до 4000 м. Размеры тела достигают 30 см. Характеризуются большим количеством коллагена в коже и отсутствием единого панциря. Тело тонкое и очень нежное. Вынутый из воды морской еж разрушается. Оральные шипы булавовидные, поддерживают тело над субстратом. Анальное отверстие расположено аборально. Единственный отряд (Echinothurioida) с тремя семействами и небольшим количеством видов.

Второй инфракласс (Archoechinoidea) объединяет разнообразных ежей, которых подразделяют на три когорты.

Когорта Diadematacea. Правильные морские ежи с полыми иглами. Анальное отверстие лежит аборально. Амбулакральные пластинки сложные. Три отряда, в каж­ дом по единственному семейству.

Когорта Echinacea. Правильные морские ежи с цельными иглами. Анальное от­ верстие лежит аборально. Амбулакральные пластинки сложные. Имеется пять пар кожных жабр. В состав когорты входят три отряда.

Когорта Irregularia. Объединяет так называемых «неправильных» морских ежей, чья форма тела варьируется от сердцевидной до дисковидной. Наблюдается тенден­ ция к возникновению вторичной билатеральной симметрии. Положение анального отверстия вариабельно. Оно может смещаться на «задний» конец тела и даже па сто­ рону, обращенную к субстрату. Шипы обычно маленькие, тонкие, плотно сидящие. Аристотелев фонарь редуцирован в той или иной степени, вплоть до исчезновения. В когорту входят шесть отрядов.

□Класс Holothurioidea

В класс голотурий, которые известны также под названием морские огурцы или морские кубышки, входят более 1400 видов. Длина тела этих иглокожих варьируется от 1 мм (Leptosynapta minuta) до двух метров (при диаметре тела около 5 см —Synapta maculata). Однако преобладают среди них виды от 10 до 40 см, то есть это относитель­ но крупные животные. И распространены они всемирно от самых малых (Polycheira rufescens) до наибольших глубин, известных в океане.

Голотурии часто имеют червеобразную форму, что сильно их отличает от других иглокожих. Однако от вида к виду их форма варьируется от цилиндрической или ве­ ретеновидной до почти шарообразной или несколько уплощенной, с различными вы­ ростами на теле. Более того, у голотурий, как у настоящих червей, можно различить брюшную и спинную сторону, хотя они морфологически не соответствуют таковым настоящих червей. Голотурии фактически ползают оральным полем вперед, как бы на боку, поэтому их «спинная», и «брюшная» стороны чисто условны, несмотря на то, что у многих «брюшная сторона» уплощена и приспособлена для ползания. При вни­ мательном рассмотрении обнаруживается, что по поверхности тела от ротового отвер­ стия к анальному тянутся ряды амбулакральных ножек. Следовательно, поверхность тела голотурии сравнима с таковой морских ежей: она представляет собой оральную поверхность тела. Однако брюшная и спинная стороны голотурии не равноправны. К брюшной стороне относятся три радиуса и два интеррадиуса. Поэтому ее часто на­ зывают тривиум. Спинная сторона, или бивиум, состоит из двух радиусов и трех ин­ террадиусов. Амбулакральные ножки тривиума развиты нормально, снабжены при­ сосками и служат для движения животного, тогда как ножки бивиума часто несколько

928 Зоология беспозвоночных

редуцируются, теряют присоски и служат органами чувств. Амбулакральная система голотурий поэтому лишь частично выполняет локомотрные функции. Околоротовая ее часть у ряда форм видоизменена в щупальца, служащие для добывания пищи (см. ниже). Радиальные каналы у некоторых голотурий укорачиваются или вообще исче­ зают. Имеются голотурии, у которых появляются несколько каменистых каналов и мадрепоровых пластинок. У большинства каменистый канал вообще теряет связь с внешней средой и вместе с мадрепоритом свисает в полость тела.

У некоторых глубоководных форм из отряда Elasipoda заметно некоторое отде­ ление переднего конца от остального тела, из-за чего его иногда называют головным.

Рот расположен на переднем конце