Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 81. О т р я д B la tto p tera , тараканы (G ru n er, 1993):

А — беск р ы л ы й Compsagis lesnei (9 ,5 мм, ж и в ет вн утри д ер ев ьев ); Б — P aratropu s sp h alerata, 25 мм; В - Polyphaga aegyptiaca, беск р ы л ая самка; Г — то ж е, кры латы й сам ец

добычу, оставаясь для нее незаметными. Повадки богомолов прекрасно описаны Дж. Дареллом в его книге «Моя семья и другие звери».

Подавляющее большинство видов обитают в тропиках и субтропиках. На терри­ тории бывшего СССР известно около 20 видов. Наиболее обычен Mantis religiosa. Он

(рис. 81). Длины самого крупного из них, Megaloblatta longipennis, от головы до кон­ чиков сложенных вдоль спины крыльев равна 100 мм. Длина самых мелких видов около 2,5-3 мм. Преобладающая длина 10-50 мм.

Челюстные придатки тараканов направлены вниз, то есть они относятся к гипогнатическим насекомым. Ротовой аппарат грызущего типа. Передние крылья боль­ шие, сильно хитинизированы, образуют своеобразные надкрылья для второй пары крыльев. У ряда форм надкрылья и крылья заметно укорочены или отсутствуют полностью. Задние крылья раскрываются веерообразно, с обширным ваннусом (анальным полем). Имеются членистые или вторично нечленистые церки. У самцов на Юстерните имеются грифельки. Копулятивный аппарат самца асимметричный. Яйца откладываются в пакеты с общей оболочкой (оотеку). Самка многих видов в течение долгого времени носит ее с собой, у отдельных видов вплоть до вылупления молоди. У одних видов существует живорождение, а у других —партеногенез.

Тараканы преимущественно теплолюбивые животные. Лишь очень небольшое ко­ личество видов встречаются в умеренном климате. В Северной Европе обитает един­ ственный вид (Ectobius lapponicus), доходящий в своем распространении до Нордкапа. В Средней Европе известны 10, а в Южной — уже около 100 видов. Большинство тараканов ведут одиночный образ жизни, контактируя только с половым партнером в период размножения. Но есть виды, образующие иногда значительные агрегации.

Скопления тараканов могут образовываться в месте обнаружения ими обильного источника пищи. В естественных условиях тараканы могут скапливаться в некото­ рых убежищах или гнездах общественных насекомых. Образуют скопления тарака­ ны в человеческих жилищах, где они находят изобилие пищи. Отмечено, что среди синантропных тараканов представлены только те виды, что образуют агрегации и в естественных условиях обитания. В настоящее время известно вещество, выделяемое тараканами, которое называют феромоном агрегации.

Тараканы питаются преимущественно органикой растительного происхождения, хотя при содержании их в искусственных условиях не брезгуют каннибализмом. В этом случае прежде всего поедают линяющих животных. В кишечнике тараканов из рода Cryptocercus, лишенных ферментов целлюлаз, разлагающих целлюлозу — основной компонент пищи тараканов, обитают симбиотические жгутиконосцы из Polymastigida, облегчающие им переваривание пищи. У многих тараканов в клетках жирового тела присутствуют симбиотические бактерии, без которых тараканы не мо­ гут усваивать пищу. Лишение их бактерий приводит к серьезным нарушениям раз­ вития насекомого. Симбионты поставляют хозяевам витамины группы В и многие аминокислоты, которые тараканы не могут синтезировать сами. Главнейшими вра­ гами тараканов, особенно в тропиках, являются пауки и муравьи. Ночные миграции тропических тараканов вверх по стеблям высоких растений связаны с активностью этих хищников. Среди позвоночных тараканами питаются различные ящерицы, но, прежде всего, птицы, которые разыскивают насекомых в палой листве.

Благодаря тому что тараканы способны достигать высокой численности, они иг­ рают очень важную роль в сообществах как сапрофаги, то есть потребители гниющих остатков, в первую очередь растительного происхождения. Особое значение приоб­ ретают синантропные тараканы, поселяющиеся в человеческих жилищах. Они оби­ тают рядом с человеком как неистребимые сожители и сотрапезники. Плоская форма тела, позволяющая обитать в самых узких щелях, ночной образ жизни, позволяющий минимизировать возможность контакта между тараканами и людьми, оотека (яйце­ вой пакет), гарантированно защищающая подрастающее потомство от воздействия ядовитых веществ, способность к длительному воздержанию от воды и пищи, высоко развитая способность к восприятию даже следов химических веществ и способность к их запоминанию, что помогает им избегать воздействия уже знакомых ядов, дало возможность тараканам успешно сопротивляться всем попыткам людей избавить­ ся от них. В северной умеренной климатической зоне прежде всего распростране­ ны такие виды, как Blatta germanica, В. orientalis и Periplaneta americana. Они скорее докучливые, чем опасные сожители. Могут ли они быть переносчиками паразитов, неясно, но из-за того, что они могут перемещаться между местами хранения нечистот

иместами хранения пищевых продуктов, они могут стать невольными разносчиками самой разнообразной кишечной инфекции. Тараканы также могут служить источни­ ками некоторых аллергических реакций.

Всостав отряда входят восемь семейств, часть из которых может подразделяться на подсемейства.

Отряд Isoptera популярен не менее чем тараканы (рис. 82). В его состав входят термиты, которые не встречаются в пределах умеренной зоны, но широко известны ее обитателям из научно-популярной и художественной литературы, а также из мно­ гочисленных фильмов. В состав отряда входит около 3000 видов. Это мелкие насеко­ мые. Крупнейший из представителей отряда Macrothermes goliath имеет длину тела 22 мм, размах крыльев 88 мм. Большие солдаты у этого вида имеют длину 20, а самые мелкие —меньше 5 мм. Старые королевы М. natalensis могут достигать длины 140 мм

иширины 35 мм за счет раздутого брюшка, набитого созревающими яйцами. Средняя длина термитов колеблется около 10 мм.

Термиты —социальные насекомые, то есть животные, образующие огромные ко­ лонии, все члены которой — потомки одной особи, королевы. Это прогнатические насекомые с жевательным челюстным аппаратом. Как и у других социальных насе­ комых, для термитов характерно разделение труда между отдельными членами ко­ лонии, в результате чего население каждого гнезда термитов состоит из смеси так называемых каст (половые особи, солдаты, рабочие). Размеры тела, морфология и анатомия членов разных каст различна. Половые особи тонкие, с перепончатыми крыльями одинаковых размеров. Крылья имеют очень маленький ваннус (анальное поле), антенны умеренно длинные, четковидные, имеют до 33 члеников. Имеется не более двух глазков. Пронотум (передпеспинка) маленькая, никогда не прикрывает голову. Церки имеют от одного до восьми члеников. Самцы менее развиты, с симмет­ ричным копулятивным органом. Солдаты и рабочие — это стерильные бескрылые особи, прекратившие развитие на одной из личиночных стадий. Они, как правило, характеризуются непропорционально крупной головой, мощными мандибулами, редуцированными глазами и мягким, не склеротизированным телом белого цвета. Такова примерная схема разделения населения термитника на отдельные касты. У примитивных термитов она проще и заметно усложнена у высших термитов.

Возникновение новой колонии может происходить тремя способами. 1. Образование колонии в результате социотомии.

У некоторых видов из семейства Termitidae наблюдали, как значительная часть населения гнезда, представленного всеми кастами, порой даже с парой королевских особей (представителей половой касты), выстраиваются в цепочку и покидает старое

гнездо, отправляясь на поиски нового местообитания. Одной из причин такого явле­ ния может быть бегство от нашествия хищных муравьев.

2. Образование колонии отводком.

Это характерно для очень обширных и перенаселенных колоний. Вследствие того, что население такой колонии, используя имеющиеся ресурсы, распространя­ ется все шире, наиболее удаленная от королевской пары часть колонии оказывается все под уменьшающимся влиянием на нее со стороны половых особей. В результате в ней возникают собственные половые особи путем неотении (неотения —приобрете­ ние способности к размножению у личиночных особей). Это приводит к отделению данной части колонии от ее основного ядра.

3. Образование колонии летающими половыми особями.

Когда в колонии образуется большое количество летающих особей, они сбива­ ются в стаю. После этого крылатые термиты подымаются к поверхности земли и со­ вершают краткий полет. Затем они сбрасывают крылья и пытаются найти полового партнера. После образования пары они вместе покидают старое гнездо, чтобы найти подходящее место для образования нового гнезда.

Для образования роя необходимо некоторое минимальное количество особей, ко­ торое, например, у Kalotermes flavicollis равно 100, а у Apicoteimes desneuxi —5000 ин­ дивидуумов. Низшие термиты могут роиться маленькими группами (самое большее 1000 особей) много раз в год, а высшие образуют крупные рои (до 50 000 особей) и роятся один, максимум два раза в год.

Откладка яиц начинается через несколько дней или недель после спаривания. После откладки первой порции она прерывается и вновь начинается после вылупления первых личинок. Уход за этими яйцами, а также за вылупившимися личинками, и строительство гнезда падает на молодую королевскую пару. У низших термитов половые особи должны еще при этом сами питаться. У высших термитов они могут какое-то время обходиться без пищи, обходясь пищевыми запасами жирового тела. В течение первого года в колонии образуется не более 50-100 колонистов. Полная зрелость наступает после появления всех каст за исключением новых половых осо­ бей. У разных видов термитов время созревания колонии варьируется от года до 5-10 лет. Численность особей в колонии от вида к виду также отличается очень силь­ но —от нескольких сот особей у упоминавшегося выше Kalotermes flavicollis до более чем миллиона особей у представителей рода Macrotennes. Полагают, что длитель­ ность жизни пары-основательницы колонии может достигать 80 лет. Представители других каст, естественно, живут значительно меньше времени. У термитов из рода Reticulitermes солдаты достигают 5, а рабочие —10 лет.

В обширных колониях королевы должны постоянно продуцировать достаточ­ но большое количество яиц. У Odontoteimes obesus, например, 86 400 яиц в день. Огромное количество овариолей — элементарных анатомических структур яични­ ка —приводит к сильному разрастанию брюшка насекомого и соответствующих ор­ ганов: покровов, мускулатуры, трахей, нервной системы, жирового тела. Это явление называется физогастрией и мало отражается на степени подвижности самки, которая способна передвигаться очень быстро, и вполне маневренна. Увеличение тела у неко­ торых термитов достигает 2000 раз по сравнению с исходным. В таком случае самка, конечно, теряет свою подвижность.

Материалом для постройки гнезда термитов служат их экскременты, состав ко­ торых в зависимости от состава поедаемой пищи различен (рис. 83). У термитов, питающихся древесиной, они состоят из полупереваренного дерева, насыщенного лигнином. Наружная стенка гнезда на поверхности земли иногда может быть усиле­ на склеиваемыми слюной слоями земли. У термитов, питающихся перегноем (гуму­ сом), фекалии состоят преимущественно из глины в смеси с растительными остатка-

ми. Наружная стенка в таких гнездах армирована песчаными зернами. У термитов, питающихся грибами, экскременты не используются для построения стенки гнезда. Они склеивают мелкие частицы земли собственной слюной, и после се высыхания возникает твердая цементоподобная масса.

Внутри гнезда, как правило, существует сложная система ходов и камер, служащих для различных целей: королевская ячейка, выводковая камера с яйцами и младшими личинками, жилые камеры для личинок более старших возрастов и окрыляющихся особей, складские помещения для запасов растительной пищи, камеры с развиваю­ щейся грибницей (см. рис. 83). Из гнезда ведут многочисленные ходы, галереи в раз­

личных направлениях: в глубину к источникам воды или строительных материалов, к соседним частям колонии или к источникам пищи. Туннели часто превращаются в поверхностные галереи, которые, например, в саванне Гвинеи-Бисау разбегаются от термитников высотой с человеческий рост к ближайшим баобабам, расположенным иногда на расстоянии 50-100 м. Благодаря этим поверхностным галереям термиты могут функционировать круглые сутки, не опасаясь палящего солнца.

Гнезда служат не только защитой и местом жительства, они сохраняют опреде­ ленный микроклимат, оптимальный для жизни термитов.

Термиты живут главным образом в тропиках и субтропиках. С севера и юга их распространение ограничено 40° широты. В некоторых районах их обитания они могут приобретать очень важное значение. Благодаря тому что они питаются пре­ имущественно целлюлозой, они разрушают любые доступные им ее источники (те­ леграфные столбы, шпалы, деревянные постройки, балки, мебель), а также изделия из целлюлозы (бумагу, картон, книги, ткани), нападают на плантации культурных растений (пальмы, кофе, какао, сахарный тростник). Одновременно термиты играют очень важную роль в круговороте веществ экосистем тропиков, где они служат важ­ нейшими деструкторами древесины.

В состав отряда входят семь семейств, часть из которых подразделяется на не­ сколько подсемейств. На территории бывшего Советского Союза известны семь ви­ дов, среди которых на юге Украины, Молдавии и в Закавказье наибольший вред на­ носят Reticuloteimes lucifugus, а в Средней Азии —Acanthotermes turkestanicus.

Последние два отряда объединяют в группу Orthopterida — прямокрылые или саранчовые. Первый отряд — Phasmatodea, или насекомые-призраки (рис. 84). Он включает в себя около 3000 видов, размеры которых варьируются в очень широких пределах: от 11,6 (сг*мцы Timema christinae) до 328 мм (самки Phoboeticus kirbyi). Это крупные или очень крупные насекомые часто стержнеобразной формы, за что их еще называют палочниками. Голова, как правило, прогнатическая. Пронотум короткий, с парой протоков желез, выделяющих отпугивающий секрет, на передней поверхно­ сти. Мезо- и метаторакс часто сильно вытянуты. Надкрылья часто значительно ко­ роче задней пары крыльев. Летательный аппарат часто редуцирован. Все три пары ног сходного строения и служат для передвижения по субстрату. Фемур и трохантер обычно жестко срастаются. Метаторакс соединен с первым сегментом абдомена не­ подвижно. Церки нечленистые.

Они обычно раздельнополы, но у многих видов отмечен факультативный, а у некоторых —облигатный партеногенез. Это растительноядные насекомые, ведущие ночной образ жизни. Они предпочитают кроны деревьев и кустарниковые заросли, но среди них есть виды, обитающие на коре деревьев и в травянистой растительности. Большинство видов имеют очень хорошую криптическую (маскировочную) окраску, из-за чего очень плохо различимы (знаменитый листотел Phyllium bioculatum, напо­ минающий древесный лист, палочники, напоминающие корявую сухую веточку). Главные враги —птицы, ящерицы и пауки.

Палочники характеризуются всесветным распространением в теплых, преиму­ щественно тропических регионах. Самые северные районы их обитания находятся в Японии, Китае, на юге Центральной Азии и в европейском Средиземноморье. На тер­ ритории бывшего СССР встречаются семь видов (Средняя Азия, Южный Казахстан, Закавказье, юг Дальнего Востока). Одно время в лабораториях разводили индийского палочника Carausius morosus, а последнее время некоторые любители держат дома па­ лочника из Новой Гвинеи Euiycanthus calcarata, длина тела которого достигает 120 мм.

Экономическое значение невелико. В Австралии некоторые относительно мно­ гочисленные виды выступают в качестве вредителей растений, в частности эвка­ липта. В южной части Тихого океана от палочников страдают кокосовые пальмы, а

Рис. 84. О т р я д P h a sm a to d ea (G ru n er, 1993):

А— Bacillus jvssius, самка; Б — Phillium bioculatum, сам ец

вСеверной Америке вид Diapheromera femorata в результате вспышки численности в течение двух лет наносил заметный ущерб посадкам роз и дубовым лесам.

Отряд подразделяется на два подотряда, в один из которых входит единственный род с 17 видами, обитающими в Калифорнии и Мексике. Второй подотряд подразде­ ляется на два семейства.

Самая крупная группа представителей Neoptera, ранее известная под именем Orthoptera или прямокрылые, сосредоточена в отряде Sanatoria (прыгуны) (рис. 85). Она содержит около 20 000 видов. В группу входят всем знакомые кузнечики, ко­ былки, саранча и близкие к ним виды. Длина тела у них варьируется от 2 до 200 мм. Самка крупнейшего бескрылого вида (Proscopia gigantea) имеет длину 200 мм, а раз­ мах крыльев крупнейшего крылатого вида Tropidacris cristata достигает 250 мм.

Это более или менее коренастые или вытянутые насекомые, их задние ноги почти всегда удлиненные, с утолщенным фемуром, имеют прыгательное строение. Голова очень крупная, ортоили гипогнатическая. Торакс подразделяется на подвижно со­ единенные между собой про- и птероторакс. Проторакс крупный, его плевры при­ крыты выступами седлообразного пронотума. Крылья, когда они не очень сильно ре­ дуцированы, прикрывают спинную сторону насекомого, крышеобразно налегая друг на друга. Передняя пара крыльев заметно грубее перепончатых крыльев второй пары, служит надкрыльями. Костальная жилка надкрыльев отодвинута от их переднего края, образуя прекостальное поле. Вторая пара крыльев складывается веерообразно. Церки почти всегда нечленистые или двучленистые вторично. У многих видов самки имеют хорошо развитый яйцеклад.

Ноги всегда гетерономны. Передние две пары конечностей приспособлены для хождения по субстрату, а последняя пара предназначена для прыганья. У некото­ рых видов (Gryllotalpidae) эта пара ног претерпевает редукцию в связи с их присно-

соблением к роющему образу жизни. Но у них гипертрофирована и видоизменена первая пара ног, адаптированная для рытья почвы. У ряда представителей отряда на голенях передних ног имеется так называемый тимпанальный орган, выполняю­ щий функцию органа слуха. У некоторых видов посередине бедра имеется продоль­ ный ряд зубчиков —стридуляционный орган. При проведении по нему подвижной частью конечности возникает типичный стрекочущий звук. Мелодия этого звука видоспецифична.

Прямокрылые освоили огромные пространства суши от тропических дождевых лесов до сухих саванн и степей и даже пустынь. Представители отряда приурочены главным образом к растительности. В Гималаях некоторые виды достигают высоты 6000 м. Часть видов приспособились к подземному и даже водному образу жизни. В Европе обитают более 900 видов.

Разнообразие прямокрылых очень велико. Их подразделяют на два подотряда, из которых Ensifera преимущественно ночные насекомые, a Caelifera активны в дневное

748 Зоология беспозвоночных

время. Некоторые экзотические формы адаптированы к жизни в воде, могут плавать, нырять и передвигаться по водной поверхности. Есть большая группа зарывающихся форм (в нашей фауне — так называемые медведки), строящих трубки из собствен­ ной слюны, а также частиц земли и зерен песка или из свернутых в трубку листьев, скрепленных паутинной нитью. Есть среди них пещерные виды, а также виды, пара­ зитирующие в муравейниках (мирмекофилы). Многие виды —серьезные сельскохо­ зяйственные вредители.

Наибольшую известность среди прямокрылых завоевали саранчовые (надсемейство Acridoidea). Это самое обширное надсемейство в отряде (около 10 000 видов). На территории бывшего Советского Союза обитает около 500 видов. Самые знаме­ нитые виды этого семейства —перелетная саранча (Locusta migratoria), которая рас­ пространена от Евразии до Африки и Австралии; марокканская саранча (Dociostaurus maroccanus), которая обитает в Средней Азии, Закавказье, Иране, Афганистане и в средиземноморских странах; пустынная саранча (Schistocerca gregaria), наносящая серьезный ущерб сельскому хозяйству в сухих районах передней Азии, северо-запад­ ной Индии и Африки.

Жизненный цикл саранчи в общих чертах выглядит следующим образом. Яйца откладываются во влажную почву группами, образуя так называемую кубышку (рис. 85 Д). Это происходит в июле, в прибрежных зарослях, в так называемых плавнях. Развитие происходит в течение зимних месяцев. Весной (в апреле-мае) происхо­ дит выклев личинок, которые активно питаются, линяют 4-6 раз и летом достига­ ют взрослого состояния, хотя полового созревания достигают спустя еще некоторое время. Личинки разных возрастов отличаются по величине тела, степени развития зачатков крыльев и особенностями строения вершины брюшка. У личинок зачатки крыльев лежат по бокам тела, а ко времени созревания перемещаются на спинную сторону. Для саранчи характерно образование еще на личиночной стадии онтогенеза скоплений, так называемых кулиг, и очень резкие колебания численности. В зави­ симости от этого могут возникать одиночные, однообразно окрашенные и относи­ тельно малоподвижные формы (фаза солитария) или же, при большой численности, высокой плотности стай и, вследствие этого, скученной жизни возникает более ярко окрашенная и активная стадная форма (фаза грегария). Благодаря этому температу­ ра тела саранчи повышается из-за лучшего поглощения темнее окрашенными насеко­ мыми солнечных лучей. Непосредственной причиной этого служит так называемое фазовое вещество, выделяемое насекомыми, которое и приводит к появлению дан­ ного эффекта. Это синхронизирует сроки вылупления личинок и образования кулиг еще на личиночной стадии. Плотным стаям передвигающейся по земле саранчи на­ чинает не хватать пищевых ресурсов, что заставляет ее мигрировать на новые, еще не потравленные ею участки. За передвигающейся по поверхности земли стаей остается пустая земля. Самое страшное начинается после того, как саранча достигает взрослой стадии и при температуре выше 19 °С подымается на крыло. Вечером при понижении температуры воздуха или во время дождя стая опускается на землю. Направление полета стай определяется в общем направлением господствующих воздушных по­ токов. Размеры таких стай чудовищны. Общеизвестны подсчеты Вернадского: одна стая саранчи в начале прошлого века в Индии имела массу, сравнимую с массой всей меди, добытой человеком за всю его историю. Известны стаи численностью от 0,7 до 2 млрд особей, массой 1250-3000 т, охватывающие от 500 до 1200 га и съедающие за день до 3000 т растительного материала. Область расселения таких стай саран­ чи может быть очень велика. Так, Schistocerca gregaria распространяется на площа­ ди 29 млн кв. км, от побережья средиземноморских африканских стран до области озер Чад и Танганьика, а также на территории Передней Азии и. Северной Индии. В 1987 году саранча, поднявшись на крыло в Судане, прошла всю северную Африку

мействами и Caelifera с 19 семействами.

В отряд Zoraptera входят всего 32 современных и шесть ископаемых видов с дли­ ной тела 1,5-3 мм. Это обитатели тропиков, ведущие скрытный образ жизни в трух­ лявой древесине, под корой деревьев. Образуют колонии из полиморфных особей, но разделения труда между ними нет. Питаются спорами, мицелием грибов, мелкими и слабыми насекомыми, а также нематодами. В отряде всего два рода (один из них монотипический).

Отряд Psocoptera (или Copeognatha) — сеноеды — значительно богаче видами (рис. 86). Их число достигает 4000. Это преимущественно мелкие насекомые с пре­ обладающей длиной 1-5 мм. Самые крупные достигают 10 мм, а размах крыльев — 25 мм. Это обитатели живых и отмерших листьев, могут жить под камнями, в гнездах птиц и насекомых, в жилищах. Питаются растительными остатками, одноклеточны­ ми водорослями, плесневыми и другими грибами. Некоторые виды могут портить запасы продуктов, книги, гербарии, коллекции насекомых. На территории бывше­ го Советского Союза обитает около 100 видов. Наиболее известна так называемая книжная вошь (Liposcelis divinatorius), наносящая ущерб книгам в библиотеках.

Отряд подразделяется на три подотряда с 36 семействами.

Отряд Phthiraptera или звериные вши включает 5000 видов мелких насекомых с длиной тела 0,35-11,8 мм (рис. 87). Преобладающая длина - 2 - 4 мм. Виды, вхо­ дящие в отряд, перманентно-облигатные эктопаразиты млекопитающих и птиц всех фаунистических областей нашей планеты. Это дорсовентрально уплощенные насеко­ мые с сильно хитинизированными покровами. Крылья утеряны полностью. Ротовые придатки жаляще-жевательные (прогнатические или вторично ортогнатические) или колюще-сосущие (прогнатические). Антенны трех-пятичленистые. Сложные глаза состоят из 1-2 рудиментарных омматидий или отсутствуют. Оцеллюсы отсутс­ твуют всегда. Стерниты про-, мезо- и метаторакса членистые, частично или всегда