Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 103. Отряд Siphonaptera (или Aphaniptera) —блохи (Gruner, 1993):

А — схема строения самца блохи: 1 — максиллярный тупик; 2 —максилла; 3 — нагнетающая мускулатура слюнной железы; 4 — фарингеальный (глоточный) насос; 5 — оцеллюс; £ — антенна; 7 — церебральный ганглий; 8 — губная железа; 9 — придаточная железа; 10 —семяизвергательпый проток; 11 — нигидиальная пластинка; 12 —анус; 13 — надглоточная щетинка; 14 — лациния; 15 — губной щупик; 16 — семенник; 17 — пенис; Б — схема строения личинки: 1 — антенна; 2 — церебральный ганглий; 3 —стигма трахейной системы; 4 — губная железа; 5 — сердце; 6 — мандибула; 7 — подглоточный ганглий; 8 —мальпигиев сосуд;

В — куколка в коконе

слюна, предотвращающая свертывание крови, а затем с помощью мышечного насоса передней кишки происходит быстрое всасывание крови.

Ноги служат для цепляния, а также для прыгания. Их тазики очень большие, уплощенные, а бедра короткие, лишь на задней паре ног более длинные.

Яйца откладывают в щели пола, под ковры в местах, где скапливается органиче­ ская пыль, и вообще в загрязненных местах. В природе яйца, сваливаясь с тела хозя­ ина, попадают в разные естественные убежища. Личинки червеобразные, безногие, подвижные. Они ведут активный не паразитический образ жизни. У них есть шелко­ отделительные железы, открывающиеся на нижней губе. Питаются органическими остатками. По достижении зрелости прядут кокон, в котором окукливаются. Для вы­ хода взрослого животного требуется механическая стимуляция. Поэтому появление человека в пустовавшем помещении может способствовать массовому вылуплению из куколок взрослых блох. Жизненный цикл довольно короткий. Например, у чело­ веческой блохи он длится 4-6 недель.

Значение блох достаточно велико. И не только потому, что они —докучливые паразиты домашних животных и человека. Хотя бороться с ними довольно неслож­ но. Главное средство борьбы —чистота, особенно очистка от всяческих органических остатков щелей в полу, мебели и пр. Но именно блохи — переносчики и хранители чумной инфекции, которая передается им заболевшими чумой грызунами: крысами, сусликами, сурками. Чума передается как человеку, так и грызунам через испражне-

Рис. 104. Отряд Mecoptera — скорпионовые мухи (Gruner, 1993):

А - самец Panoj-pa communis; Б — то же, личинка, прикрепившаяся к субстрату анальными лопастями и поднявшаяся над ним

ния блох или их кровь. Большое значение при этом имеют расчесы на коже, куда и попадают чумные палочки.

До сих пор сохранились природные очаги чумы и в настоящее время главная за­ дача предохранения от возникновения новых эпидемий —контроль за ними и борьба

сблохами.

Всостав отряда входят четыре подотряда с 22 семействами.

Вотряд Mecopter&, называемых также скорпионовыми мухами, входят всего около 600 видов (рис. 104). Минимальные размеры этих насекомых 1,4 мм, а размах крыльев у крупнейшего представителя достигает 70 мм. Скорпионовые мухи сразу обращают на себя внимание особым устройством головы, снабженной своеобразным «рылом» или рострумом —вытянутым передним концом ортогнатической головной капсулы, на конце которого располагается ротовой аппарат грызущего типа. Чаще всего имеют две пары примерно одинаковых крыльев. Крылья характеризуются ско­ рее сетчатым жилкованием, напоминающим таковое у чешуекрылых. И полет у них функционально двукрылый, как у бабочек. Имеются и формы с недоразвитыми кры­ льями. С другой стороны, у некоторых форм скорпионовых мух наблюдается превра­ щение вытянутого рыла в хоботок и возникновение примитивного сосущего ротового аппарата. У самцов обращает на себя внимание узкий абдомен с загнутым наподобие хвоста у скорпиона задним сегментом, где находятся своеобразно устроенные генита­ лии. Именно этому скорпионовые мухи обязаны своим названием.

Личинки напоминают гусениц. Они червеобразны, имеют три пары грудных и во­ семь пар брюшных ног, живут в почве. Там же происходит окукливание. Питаются эти насекомые мертвыми насекомыми, падалью, пометом птиц. Есть хищные формы.

Скорпионовые мухи известны с Верхней Перми (285 млн лет). В современной

фауне они представлены восемью семействами.

Отряд Diptera —двукрылые — насчитывает 134 000 современных видов. Самые известные из представителей этого отряда —комары и мухи (рис. 105). Самые круп­ ные размеры —60 мм и размах крыльев до 100 мм (южноамериканская Муdas hems). Размеры тела наименьших двукрылых равны 0,5 мм и размах крыльев 1 мм. К ним от­ носятся, например, мокрецы, входящие в состав печально знаменитого гнуса —стай мелких кровососущих насекомых, изнуряющих людей и животных в летнее время.

Характернейшей чертой строения двукрылых служит наличие лишь единствен­ ной пары крыльев —передней. Голова очень подвижная, соединена с грудью тонким

Рис. 105. Отряд Diptera — двукрылые, или комары и мухи (Gruner, 1993):

А — Protoplcisa fitchii как образец типичного габитуса комара; Б — Blondelia nigripes как образец типично­ го габитуса мухи; В—Д — типы ротовых аппаратов двукрылых: В — комар из сем. Culicidae; Г — слепень (сем. Tabanidae); Д — муха Calliphora sp. (сем. Calliphoridae): 1 — максиллярный щупик; 2 — мандибула; 3 —максилла; 4 —губной щупик (лабеллум); 5 — губа; 6 — гипофаринкс 7 —премеитум; 8 —исевдотрахеп; 9 —антенна

шейным стебельком. Форма головы часто шаровидная. Большая ее часть занята ог­ ромными фасеточными глазами, которые нередко, особенно у самцов, соприкасаются между собой. Ротовые органы в виде хоботка приспособлены для сосания или слизывания. Строение хоботка благодаря этому необычайно разнообразно. Насчитывают 5-6 модификаций хоботка. Постоянный компонент ротового аппарата —удлиненная верхняя губа, под которой располагается длинный и тонкий подглоточник со слюнным протоком. Снизу ротовые придатки вкладываются в нижнюю губу, которая на верши­ не обычно расширена и несет пару сосательных лопастей (сосальце или лабеллюм). Он, видимо, представляет собою видоизмененные нижнегубные щупальца. Прочие элементы ротового аппарата насекомых могут в некоторых группах исчезать.

Наиболее полный набор ротовых частей имеется у кровососущих форм: у ко­ маров, мошки, слепней. У комаров-кровососов ротовой аппарат колюще-сосущий. Жвалы (мандибулы) и нижние челюсти превращены в четыре колющие щетинки, которые служат для прокалывания кожи. Верхняя губа трубчатая и служит прото­ ком для всасываемой пищи. Все эти рабочие элементы ротового аппарата вместе с подглоточником вкладываются в нижнюю губу, которая не участвует в проколе и

коже и отгибается при этом коленообразно назад. У слепней ротовой аппарат сходно­ готипа, но с более короткими и толстыми компонентами. У двукрылых, питающихся нектаром, а также плотными питательными веществами, содержащими и жидкость (например, навоз), хоботок мягкий, сильно преобразован, лишен жвал, а у высших групп и нижних челюстей. Нижняя губа превращена во втягиватель (гаустеллум), на вершине которого сильно развит лабеллюм. Он мясист, устроен особенно сложно, снабжен на конце хоботковым отверстием. На своей концевой поверхности у высших мух он имеет фильтрующий орган —псевдотрахеи. Этот орган состоит из множества похожих на трахеи канальцев, выстланных изнутри неполными хитиновыми кольца­ ми и пронизанные большим количеством мелких отверстий.

Крупный грудной отдел тела состоит из гипертрофированного среднего сегмента и тесно с ним слившихся маленьких передне- и заднегруди. Личинки безногие, а у не­ которых групп с редуцированной головой. Куколка нередко в ложнококоне. Крылья характеризуются малым количеством поперечных жилок и так называемой костализацией у высших групп: продольные жилки перемещаются ближе к переднему краю крыла. Задние крылья полностью отсутствуют. От них остались так называемые жужжальца —булавовидные образования, обильно снабженные сенсиллами.

Полет многих двукрылых достигает высокого совершенства. Ритм работы у ком­ натной мухи достигает 330, а у мельчайшего комара-мокреца —до 1000 колебаний в секунду. Считается, что жужжальца, с одной стороны, служат стимуляторами нерв­ ной системы и обеспечивают быстрое включение в работу крыльев, а с другой —ста­ билизируют полет, то есть помогают насекомому поддерживать равновесие.

Ноги могут быть очень длинными, например, у комаров, и особенно у долгоножек (семейство Tipulidae).

Жизненные цикль? двукрылых очень разнообразны. Среди них есть яйцекладу­ щие и живородящие. Яйца откладываются на самые разные субстраты и в различные среды: в воду, в почву или на нее, на различные гниющие и разлагающиеся вещест­ ва, на тело животных. Личинки безногие и часто лишены головы. Ротовые органы последних представлены парой длинных ротовых крючьев. Куколка либо свободная, либо в ложном коконе, образованном отставшей от тела, но не сброшенной последней личиночной оболочке —пупарии.

У многих видов годичный цикл, но не менее часто встречается способность давать несколько генераций в год (до 6-10 генераций —у малярийного комара или комнат­ ной мухи). Имеется немало паразитических форм —от многочисленных кровососов до настоящих паразитов, у которых личинки развиваются в теле других насекомых, млекопитающих, птиц, а также и человека. Для кровососов характерно наличие так называемого гонотрофического цикла, то есть зависимости между количеством со­ зревающих яиц и величиной принятой порции крови.

Значение двукрылых в Природе и в человеческой деятельности трудно недооце­ нить. Среди них множество видов, которые принимают активное участие в деструк­ ции органического вещества, играя важную роль в сообществах суши. Но среди них множество вредных и опасных насекомых. Это комары и москиты, служащие пере­ носчиками возбудителей разных видов паразитарных заболеваний: малярий, лихо­ радок, лейшманиозов, пендинской язвы. Это мухи це-це, переносящие трипаносом — возбудителей тяжелых заболеваний. Среди них есть виды, наносящие ущерб челове­ ческой деятельности, например оводы, чьи личинки паразитируют в кожном покрове копытных, приводящих скот, с одной стороны, к изнурению, а с другой —наносящих многомиллионные убытки порчей кож рогатого скота.

Отряд подразделяется на подотряды Nematocera (низшие двукрылые, кома­ ры) с 35 семействами и подотряд Brachycera (высшие двукрылые или мухи) с 113 семействами.

ЛИТЕРАТУРА

1.Афанасьева Э. Л. Отряд Copepoda — Веслоногие, подотряд Calanoida / / Атлас и опреде­ литель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука, 1995. С. 365-405.

2.Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М.: Мир. 1992.583 с.

3.Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. СПб.: Проспект Науки, 2008. 496 с.

4.Беляев Г. М. Глубоководные океанические желоба и их фауна. М.: Наука, 1989. 255 с.

5.Бирштсйп Я. А. Подтип Жабродышащис / / Жизнь животных. Беспозвоночные / Под ред.

Л.А. Зенкевича. М.: Просвещение, 1968. Т. 2. С. 377-529

6.Боруцкий Е. В., Степанова Л. А., Кос М. С. Определитель Calanoida пресных вод СССР / / Определители по фауне СССР. СПб.: Наука, 1991. Т. 157. 503 с.

7.Буруковский Р. Н. О биологии креветки S ystella sp is deb ilis (A. Milne Edwards 1881) (Deca-

poda, Natantia, Oplophoridae) / / Бюл. Моек, о-ва испытателей Природы. Отд. биол. 1992.

Т. 97, вып.2. С. 60-70.

8.Буруковский Р. Н. О биологии креветки Pasiphaea semispinosa Holthuis 1951 (Crustacea, Decapoda, Pasiphaeidae) в водах Намибии / / Гидробиологические исследования в Бассей­ не атлантического океана. Т. 2. Морская гидробиология. Сб. Калининградского отделения ВГБО. 2000. С. 66-75

9.Вагин В. Л. Мешкогрудые раки Ascothoracida. Казань: Изд. Казанского университета, 1976. 140 с.

10.Давиташвили Л. Ш. Краткий курс палеонтологии. М.: Гос. науч.-техн. изд. лит. по геоло­ гии и охране недр, 1958. 544 с.

11.Догель В. А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. М.: Высшая школа, 1981. 605 с.

12.Друщиц В. В. Палеонтология беспозвоночных. М.: МГУ, 1974. 528 с.

13.Заренков Н. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных (материалы к лекциям). Членистоногие (общие сведения). Ракообразные. Часть 1. М.: 1УЦ"У, 1982. 194 с.

14.Заренков Н. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных (материалы к лекциям). Членистоногие (общие сведения). Ракообразные. Часть 2. М.: МГУ, 1983. 198 с.

15.Зевина Г. Б. Усоногие раки подотряда Lepadomorpha (Cirripedia, Thoracica) Мирового океа­ на. I. Семейство Scalpellidae. Л.: Наука, 1981. 406 с.

16.Зевина Г. Б. Усоногие раки подотряда Lepadomorpha (Cirripedia, Thoracica) Мирового океа­ на. И. Л.: Наука, 1982. 221 с.

17.Касьянов В. Л., Корн О. М., Рыбаков А. В. Репродуктивная стратегия усоногих ракооб­ разных. 1. Половой диморфизм, репродуктивная система, гаметогенез / / Биология моря. 1997. Т. 23, № 5. С. 263-274.

18.Касьянов В. Л., Корн О. М., Рыбаков А. В. Репродуктивная стратегия усоногих ракообраз­ ных. 2. Бесполое размножение, плодовитость, репродуктивные циклы / / Биология моря. 1997. Т. 23, № 6. С. 337-344.

19.Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых орга­ низмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекры­ лых. Сер.: Учебники для вузов. Специальная литература. СПб.: Лань, 2000. 336 с.

20.Колбасов Г. А. Новый вид ракообразных рода G orgonoolaures (Crustacea, Thecostraca, Ascothoracida) — паразитов горгопарий из района Вьетнама / / Зоол. ж. 2004. Т. 83, вып. 5. С. 536-548.

21.Корнев П. Н. Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море / / Зоология беспозвоночных. Вып. 1. С. 53-58.

22.Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М.: Советская наука, 1955. 396 с.

23.Ломакнина Н. Б. Эуфаузииды Мирового океана (Euphausiacea). Л.: Наука, 1978. 222 с.

24.Мархасева Е. Л., Разживин В. Ю. Вертикальное распределение веслоногих рачков семей­ ства Aetidaeidae (Copepoda, Calanoida) в районе Курило-Камчатского желоба / / Океано­ логия. 1992. Т. 32, вып. 5. С. 888-896.

25.Мельник Н. Г., Тимошкин О. А., Сиделева В. Г. Распределение М . bran icki и некоторые особенности его экологии. 5, 3 / / 5. Пелагические Amphipoda — Macrohectopus branicki

(Dyb). Атлас и определитель пслагобионтов Байкала с краткими очерками но их эколо­ гии. Новосибирск: Наука, 1995. С. 511-522.

26.Муратов В. М. Экологическая характеристика щитня Triops cancriformis (Bose) (Crustacea) карповых выростных прудов. Автореф. дис. Минск, 1995. 20 с.

27.Науменко Е. Н., Полунина Ю. Ю. C ercopagis p en g o i (Ostroumov, 1891) (Crustacea, Cladocera) — новый вселенец в Вислинский залив Балтийского моря / / Виды-вселепцы в евро­ пейских морях России. Сб. научных трудов. Апатиты, 2000. С. 121-129.

28.Несис К. Н. Глаза, чтобы видеть кипяток / / Природа. 1990. № 7. С. 90-91.

29.Павлов В. Я. Периодическая система членистых. М.: Изд. ВНИРО, 2000. 185 с.

30.Старобогатов Я. И. Система ракообразных / / Зоол. ж. 1986. Т. 65, вып. 12. С. 1769-1781.

31.Старобогатов Я. И. Филогения и система членистоногих (Arthropoda) / / Успехи совре­ менной биологии. 1991. Т. 111, вып. 6. С. 828-839.

32.Тахтеев В. В. Море загадок. Рассказы об озере Байкал. Изд. Иркутского гос. университета, 2001. 158 с.

33.Тахтеев В. В., Окунева Г. Л., Книжии И. Б. О распространении батинеллид (Crustacea, Bathynellacea) в байкальсом регионе / / Исследование водных экосистем Восточной Сиби­ ри. Тр. биолого-почвенного факультета ИГУ. 2000. Вып. 3. С. 101-103.

34.Телеш И. В., Литвинчук Л. Ф., Большагин П. В., Крылов П. И., Панов В. Е. Особенности биологии понто-каспийского вида C ercopagis p en g o i (Crustacea: Onychopoda) в Балтий­ ском море / / Виды-вселенцы в европейских морях России. Сб. научных трудов. Апатиты, 2000. С. 130-151.

35.Тимошкин О. А. Биоразнообразие фуны Байкала. Обзор современного состояния изу­ ченности и перспективы исследования / / Атлас и определитель пслагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука, 1995. С. 25-51.

36.Шарова И. X. Зоология беспозвоночных. М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 1999. 592 с.

37.Anderson D. Т, Edit. Invertebrate zoology. 1998. Oxford University Press. Melbourne. 467 p.

38.Baba K., Hayashi K.-I., Toryaina M. Decapod Crustaceans from continental shelf and slope around Japan. J. Fish. Resources Conserv. Ass. 1986. Tokyo. Japan. 336 p.

39.Bellan-Santini D. Ordre des Amphipodes (Amphipoda Latreille, 1816). 6. Traite de Zoologie. Anatomie, systematique, biologie. T. VII. Ease. IIIA. 1999. Crustces Peracarides / / Mem. Inst. Oceanographique fondation Albert I, Prince de Monaco. № 19. P. 91-176.

40.Boxshall G. A., Lincoln R.J. Nantulocarida, a new class of Crustacea ectoparasitic on other crustaceans //J . of Crustacean Biology. 1983. Vol. 3, № 1. P. 1-16.

41.Boxshall G. A., Lincoln R.J. The Life cycle of the Tantulocarida (Crustacea) / / Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1987. В 315. P. 267-303.

42.Boxshall G. A. Ordre des Mictaces (Mictacea Bowman, Garner, Hessler, Ileffe, Sanders, 1985).

5. Traite de Zoologie. Anatomie, systematique, biologie. 1999. T. VII. Fasc. IIIA. Crustces Peracarides / / Mem. Inst. Oceanographique fondation Albert I, Prince de Monaco. N 2 19.

P.87-90.

43.Brandis D., Schuster A. Siisswasserkrabben and das Sternbild Krebs — Kulturgeschichte der Siisswasserkrabben in mesopotamischen Hochkulturen / / Natur und Museum. 1999. Bd. 129. Heft 3. S. 73-81.

44.Brusca R. C., Brusca G. J. Invertebrates. Second edition / Sinauer Associates, Inc., Publishers. 2002. Sunderland, Massachusetts, 01375. 936 p.

45.Chace F. A., Jr., Hobbs H. H. The freshwater and terrestrial Decapod crustaceans of the West Indies with special reference to Dominica / Smithsonian Institution Press. 1969. Washington,

D.C. 258 p.

46.Chung-hung Hu. Ontogenesis of two middle Cambrian trilobites from the Great Basin of the western United States //J . of Taiwan Musem. Vol. 5 (2). P. 107-117.

47.Dathe H. H. (Ed.) Insecta. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Bd. I: Wirbellose Tiere. 5. Teil:

Insecta) / / Gustav Fischer Verlag. Jena. 2003. 961 S.

48. FAO yerbook Fishery statistic/ Capture production / / FAO Fisheries Series N 2 60. 2002. Vol. 90/1. 2000.619 р.

49.Faxon W. Preliminary descriptions of the new species of Crustacea. Reports on the dredging operations off the West Coast of Central America to the Galapagos, to the West Coast of Mexico, and in the Gulf of California, in charge of Alexander Agassiz, carried on by the U. S.

fish comssion steamer «Albatross», during 1891 / / Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard college. Cambidge. 1893. Vol. XXIV. P. 149-220.

50.Gruner H.-E. 1993. Stamm Arthropoda. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Bd. I: Wirbellose Tiere. 4. Teil: Arthropoda (ohne Insecta) / / Gustav Fischer Verlag. Jena. 1993. S. 341-442.

51.Hessler R. R. Ordre des Spelaeogriphaces (Spelacogriphacea Gordon, 1957). 3. Traite de Zoologic. Anatomie, systematique, biologie. 1999. T. VII. Fasc. IIIA. Crustces Peracarides // Mem. Inst. Oceanographique fondation Albert I, Prince de Monaco. № 19. P. 35-38.

52.Holthuis L. B. The recent genera of the Caridean and Stenopodidean shrimps (Cristacea, Decapoda) with an appendix on the order Amphionidacea / / Nationaal Natuurhistorisch Museum. 1993. Leiden. 328 p.

53. Holthuis L. B. Marine lobsters of the World / / FAO Fisheris Synopsis. N 2 125. 1993. FAO species catalogue. Vol. 13. 292 p.

54.Huys R., Boxshall G. A. Copepod Evolution. The Ray Society. № 159. London. 1991.468 p.

55.Jones D. S., Morgan G. J. A field guide crustaceans of australian waters. 1993. REED. 216 p.

56.McLaughlin P. A. Comparative morphology of recent Crustacea. 1983. W. H. Freeman and Company. San Francisco. 77 p.

57.Martin J. W., Davis G. E. An updated classification on the recent Crustacea / / Science Series Natural History Museum of Los Angeles. 2001. N 2 39. 132 p.

58. Mauchline J. The biology of Mysids and Euphausiids / / Advances in marine biologv. 1980. Vol. 18. 369 p.

59.Monod Th., Cals Ph. Ordre des Thermosbenaces (Thcrmosbenacea Monod, 1927). 2. Traite de Zoologie. Anatomie, systematique, biologie. 1999. T. VII. Fasc. Ill A. Crustces Peracarides // Mem. Inst. Oceanographique fondation Albert I, Prince de Monaco. N 2 19. P 11-30.

60.Moritz M. 1. Unterstamm Arachnata. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Bd. 1: Wirbellose Tiere.

4.Teil: Arthropoda (ohne Insecta) / / Gustav Fischer Verlag. Jena. 1993. S. 66-420.

61.Newman W. A. Two new deep-sea Cirripedia (Ascothoracica and Acrothoracica) from the Atlantic / / J. mar. biol. Ass. U. K. 1974. Vol. 54. P 437-456.

62.Nouvel H., CasanoveJ.-P, LagardnreJ.-P Ordre des Mysidaces(Mysidacea Boas, 1883). 4. Traite de Zoologie. Anatomie, systematique, biologie. 1999. T. VII. Fa^p. 111A. Crustces Peracarides // Mem. Inst. Oceanographique fondation Albert I, Prince de Monaco. N 2 19. P. 39-91.

63.Ohtsuka S., Hanamura Yu., Kase T. A new species of Thetispelecaris (Crustacea: Peracarida) from submarine cave on Grand Cayman Island / / Zoological Science. 2002. Vol. 19. P. 611-624.

64.Perez Farfante i., Kensley B. Penaeoid and Sergestoid shrimps and prawns of the world. Key and diagnoses for the families and Genera. Mem. Mus. Nat. d’Hist / / Natur. 1997. T. 175. 233 p.

65.Richter, R. Crustacea (Palaontologie). In R. Dittler, G.Joos, E. Korschelt, G. Linek, F. Oltmanns, K. Schaum (eds.). Handwortenbuch der Naturwissenschaften (second edition). 1933. Gustav Fisher Jena. S. 840-864.

66.Simon H.-R. Die Artcnzahl der Insekten / / Entomologische Zeitschrift. 1994. Bd. 15, № 1. Essen. 25 s.

67.Williams A. B. Marine Decapod Crustaceans of the Carolinas / / Fishery Bui. 1965. Vol. 65. № 1.

298p.

68.Williamson D. I. A m p h io n id es reyn a u d ii (H. Milne Edwards), representative of a proposed now order of eucaridan Malacostraca / / Crustacean. 1973. Vol. 25. P. 35-50.

69.Yanagimachi R. The life-cycle of Peltogasterella (Cirripedia, Rhizocephala) / / Crustaceana. 1961. Vol. 2, part 3. P. 183-186.

Часть 5

НАДТИП AMERA и дополнение

■ЁНАДТИП AMERA ( = М О L LU S С О I D ЕА) =

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

В надтипе Ашега объединены беспозвоночные, характеризующиеся наличием неметамерного целома. Это, казалось бы, очень далеко друг от друга отстоящие и очень разнообразные животные, сильно отличающиеся внешне, анатомически и по образу жизни. Среди них преобладают морские, но есть и пресноводные, и наземные живот­ ные. Большинство их —одиночные свободноживущие формы, но имеются колони­ альные и паразитические. Некоторые из них имеют очень важное промысловое зна­ чение. Они настолько разнообразны, что в существующей системе беспозвоночных их располагают в совершенно разных местах филогенетического древа.

Мы отдаем себе отчет, что наше построение — не более чем еще одна гипотеза, которая базируется не столько на новых фактах, сколько на нашем истолковании уже имеющихся данных. Но в наших построениях нет произвола. В своих рассуждениях мы исходили не только из известных фактов, но и из конкретных допущений, кото­ рые не использовали создатели других учебников.

Существование амерных целомат бесспорно. К ним без всяких колебаний отно­ сят типы Sipuncula, Echiura и Mollusca. Мы добавляем к выше перечисленным чер­ вей из типа Dinophila (ранее относимых к отряду Archiannelida типа Annelida), а так­ же типы Prosopygia (= Tentaculata, Lophophorata), Echinodermata и Chaetognatha. Три последних типа большинство специалистов вообще относят ко вторичноротым (Deuterostomia), однако мы, вслед за Н. А. Ливановым, считаем, что разделение всех животных на первично- и вторичноротых избыточно, и не рассматриваем этот под­ ход в данной книге."С другой стороны, Prosopygia и Echinodermata считают не амерными, а так называемыми олигомерными целомическими животными. Утверждают, что их целом состоит из двух или трех пар целомических мешков. Мы же полагаем, что они амерны и олигомерность их целома вторична. Действительно, в соответствии с «миоцель-теорией» Н. А. Ливанова, которую мы разделяем, целом —опорное обра­ зование, которое возникает как полость, образующаяся в прилежащей к кишечнику мускулатуре и заполненная жидкостью. Стенками этой полости служат эпителизованная поверхность продольной мускулатуры кожно-мускульного мешка. Лишь у достаточно продвинутых групп кольчатых червей образуется оформленная выстил­ ка целомической полости — целотелий, который и служит стенкой целомических мешков. Но даже в этом случае он представляет собой анатомическое целое с мус­ кулатурой, неотделим от нее и должен рассматриваться в этом единстве. Поэтому стенки, разделяющие между собой смежные целомические мешки (мезентерий или диссепименты), представляют собой многослойные морфоанатомические структуры. Они состоят из двух слоев целотелия и разделяющих их слоев мышц. У иглокожих и прозопигий имеющиеся целомические образования не разделены диссепиментами, так как между целотелиями, разделяющими смежные полости, нет мускулатуры. Следовательно, эти перегородки — вторичные образования, которые Н. А. Ливанов называет диафрагмами. Они образовались в результате подразделения единственной пары целомических мешков в связи с возникновением разделения физиологического труда между их разными частями.

Следующий вопрос, который закономерно возникает: что явилось причиной по­ явления амерного целома? Система замкнутых объемов, заполненных несжимаемой жидкостью, — полимерный целом — благодаря своим гидравлическим свойствам предоставлял широкие возможности его обладателям из-за способности целомиче­ ских мешков в результате сокращения разных частей мускулатуры менять форму при неизменном объеме. Это привело, в частности, к типичному для кольчатых червей